Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
пятна должны использоваться до такой степени, что конечная скорость
потребления в каждом из них будет одинаковой (т. е. "пороговая ценность"
каждого пятна будет одной и той же); время пребывания в пятне должно быть
более продолжительным в условиях, когда переход от одного пятна к другому
занимает больше времени (рис. 9.21, Г); время пребывания в кормовом пятне
должно быть больше в среде, которая в целом менее продуктивна (рис. 9,21,
Д).
Гл. 9. Поведение хищников
469
9.11.2. Экспериментальная проверка теоремы о пороговой ценности
Эксперименты Коуи на большой синице. - Эксперименты Хаббарда и Кука на
Venturia.
Существует ряд примеров, которые вселяют уверенность в то, что теорема о
пороговой ценности не бесполезна. Коуи (Cowie, 1977), например,
экспериментально проверил одно из следствий модели, которое иллюстрирует
рис. 9.21, Г: консумент должен проводить в кормовом пятне тем большее
время, чем продолжительнее переходы из пятна в пятно. В большой вольере,
расположенной в помещении, экспериментатор изучал поведение больших
синиц: он приучил птиц добывать мелкие кусочки мучных червей, спрятанные
в пластиковые чашки с опилками- чашки играли роль "пятен". Во всех
случаях все пятна содержали одно и то же число жертв; время перехода
меняли, покрывая чашки картонными крышками разной прочности, что
требовало разного времени для того, чтобы их вскрыть. Птицы добывали корм
поодиночке; Коуи использовал всего шесть синиц, изучая каждую из них при
двух условиях. В одном из вариантов опыта время перехода (прочность
крышек) было всегда выше, чем в другом.
Для каждой птицы в каждом варианте условий опыта (всего 12) Коуи измерял
среднее время перехода и кумулятивную кривую потребления пищи в пятне.
Затем на основе теоремы о пороговой ценности он пытался предсказать
оптимальное время пребывания в условиях с разным временем перехода и
сравнивал эти прогнозы со значениями времени пребывания, наблюдаемыми в
опыте. Судя по рис. 9.22, соответствие было довольно близким. Оно стало
еще более близким, когда автор учел то обстоятельство, что при переходе
из одного пятна в другое птицы теряли энергию.
Прогнозы теоремы о пороговой ценности пытались проверить экспериментально
на паразитоидах Venturia canescens (сем. Ichneumonidae), которые нападают
на мельничную огневку Ephestia cautella (Hubbard, Cook, 1978). Особи
Venturia разыскивали корм на площадке со скоплениями жертв, спрятанных в
пластиковые чашки и покрытых пшеничными отрубями; в каждой чашке
находилось различное число жертв. Хаббард и Кук провели ряд наблюдений,
которые в общих чертах согласуются с теоремой о пороговой ценности;
результаты одного из них приведены на рис. 9.23. Как видно из этого
рисунка, частота контактов паразитоида с незаражевифши хозяевами к концу
эксперимента (пороговая ценность) в пятнах с различной начальной
плотностью хозяев была очень близкой. Напротив, начальная частота
контактов, как и ожидалось, в более
470
Ч. 2. Взаимодействия
А б в
пятнами, с
Рис. 9,22. Л. Экспериментальное "дерево" с тремя кормовыми пятнами для
больших синиц. Б. Теоретическая зависимость оптимального времени
пребывания в пятне от времени перехода между пятнами (штриховая линия) и
наблюдавшиеся средние значения (±стандартная ошибка) для шести птиц,
каждая из которых испытывалась при двух условиях среды. В. Те же
экспериментальные данные и теоретическая кривая, при построении которой
учтены затраты энергии на перемещения между пятнами. (Из Krebs, 1978, по
Cowie, 1977.)
выгодны^ пятнах была выше. Очевидно, Venturia использует скопления хозяев
до тех пор, пока они не станут одинаково выгодными.
9.11.3. Механистические объяснения "поведения, связанного с пороговой
ценностью"
Механистическая модель Олласона для большой синицы. - Механистическая
модель Вааге для Venturia.
Наиболее полные обзоры работ по проверке теоремы о пороговой ценности
сделаны Таунсендом и Хьюджесом (Townsend, Huges, 1981), а также Кребсом и
Мак-Клири (Krebs, McCleery,. 1984). В обзорах содержатся обнадеживающие
результаты, но* полного соответствия между теорией и экспериментом нет.
Основная причина несоответствия заключается в том, что в отличие от
создателей моделей животные не всеведущи. Они могут тратить время на
изучение и опробование среды обитания и заниматься не только добыванием
пищи (например, следить,, не приближается ли хищник). И все же их
поведение часто очень точно соответствует предполагаемой стратегии.
Олласон (Ollason, 1980) разработал механистическую модель для объяснения
поведения больших синиц в опытах Коуи, а Вааге
Гл. 9. Поведение хищников
471
(Waage, 1979) - для пищевого поведения Venturia.
В модели Олласона учтена память. Предполагается, что у животного
сохраняется "память о предыдущей пище", которую Олласон уподобляет
заполненной водой ванне без затычки. Каждый раз, когда животное поедат
пищу, память пополняется. Но память также постоянно "утекает". Скорость
