Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
идеального свободного распределения. В каждом случае использованы шесть
рыб, которые могли кормиться в "более рентабельном" и "менее
рентабельном" концах аквариума. Точки и вертикальные линии - средние
величины и стандартные отклонения по 8 повторностям (Л) и И повторностям
(Б). А. Число рыб, которые кормятся в менее рентабельном конце при
соотношении показателей рентабельности 5:1. Стрелкой показано начало
питания, г штрихами - линия, соответствующая идеальному свободному
распределению. Б. То же, что и на рис. Л, но начальное соотношение
показателей рентабельности 2 : 1 затем было изменено на обратное. (По
Milinski, 1979.)
нам следует рассматривать как результат взаимодействия привлекающих и
отпугивающих сил. Таким образом, агрегирующие ответы и агрегированные
размещения, которые рассматривались в разд. 9.7, являются результатом
взаимодействия двух тенденций: с одной стороны, стремления консументов
концентрироваться на участках с самой высокой плотностью жертв, а с
другой - стремления избежать кормовых пятен с высоким уровнем конкуренции
и интерференции.
Однако равновесие между основной тенденцией к образованию скоплений и
избеганием конкуренции и интерференции не всегда проявляется в виде
агрегированного распределения. У некоторых консументов стремление
избежать конкуренции и интерференции преобладает над привлекающим
воздействием
Гл. 9. Поведение хищников
459
Число яиц на 1 растение
Рис. 9.17. Регулярное, или равномерное, распределение нападений
насекомых.. А. Яйца бабочки Бупс1оё sp. на растениях. Cardamirte
pratensls (Wiklund,. Ahrberg, 1978). Б. Число "проколов" Dacus tryony,
которая откладывает яйца в плоды локвы (Мопго, 1967). Наблюдавшееся
распределение - жирные линии; ожидаемое пуассоновское распределение -
тонкие линии). Такое распределение обусловлено тем, что насекомые
избегают уже поврежденных, частей растения. (По Crawley, 1983.)
"лучших" кормовых пятен, и особи не только не образуют скоплений, но
размещаются таким образом, что их распределение на самом деле оказывается
даже более равномерным, чем: было бы при случайном размещении по пятнам.
В обоих примерах, приведенных на рис. 9.17, большое число кормовых пятенг
занято только одним хищником. Конечно, это всего лишь означает, что силы
притяжения и отталкивания уравновешены другим способом, который
отличается от более обычного равновесия при агрегированном размещении.
9.9. Пятнистость и время: "игра в прятки"
Клещи и апельсины в опытах Хаффейкера. - Агрегация, "игра в прятки" и
стабильность.
Реакции консументов на кормовые пятна часто имеют не-только
пространственную, но и временную составляющую* В таких случаях поведение
главных действующих лиц напоминает "игру в прятки". Наиболее известным
примером является работа Хаффейкера (Huffaker, 1958; Huffaker et al.,
1963); этот автор и его коллеги изучали систему, состоящую из хищного
клеща Typhlodromus occidentalis, питающегося растительноядным клещом
Eotetranychus sexmaculatus, который питался на апельсинах, помещенных в
лотке среди резиновых мячей*
460
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 9.18. "Игра в прятки". Взаимодействия типа хищник-жертва между
клещом Eotetranychus sexmaculatus (черные кружки) и поедающим его клещом
Typhlodrornus occidentalis (белые кружки). Л. Колебания численности
популяции Eotetranychus в отсутствие хищника. Б. Единственный пик
численности хищника и жертвы в простой системе. В. Устойчивые колебания в
усложненной экспериментальной системе. (По Huffaker, 1958.)
В отсутствие хищника в популяции Eotetranychus наблюдались устойчивые
колебания численности (рис. 9.18, А); но если на ранних этапах роста
популяции жертвы в систему добавляли хищного Typhlodrornus, то его
численность быстро увеличивалась, он уничтожал растительноядного клеща, а
затем погибал сам (рис. 9.18, Б).
Взаимодействие, однако, приняло другой вид, когда Хаффей-кер сделал
микрокосм более "пятнистым". Он увеличил расстояния между апельсинами и
частично изолировал каждый из них, создав на лотке сложную систему из
вазелиновых барьеров, которые клещи преодолеть не могут. Однако он
облегчил расселение Eotetranychus, укрепив в лотке несколько вертикальных
палочек, с которых эти клещи могли переноситься на шелковых нитях
посредством токов воздуха. Таким образом, для жертвы перемещение между
пятнами оказывалось гораздо более легким, чем для хищника. В пятнах,
заселенных обоими видами клещей, Eotetranychus и Typhlodrornus, хищник
выедал
Гл. 9. Поведение хищников
461
всех жертв и затем или погибал сам или расселялся (с низкой скоростью) в
поисках новых пятен. Однако в пятнах, заселенных только жертвами,
происходил быстрый, ничем не сдерживаемый рост численности жертвы,
сопровождающийся успешным расселением в новые пятна. В пятнах, заселенных
только хищными клещами, обычно, прежде чем в них появится пища,
происходила гибель самих хищников. Таким образом, в каждом пятне как
хищники, так и жертвы в конце концов обречены на вымирание, но в целом в
