Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
разитоидов-ихневмонид Diadromus pulchellus наблюдается усиление эмиграции
их самок из экспериментального садка. (Из Hassell, 1978, по Noyes, 1974.)
следует определять с точки зрения конкретного консумента. Если для божьей
коровки и один лист представляет собой кормовое пятно, то для более
крупной и подвижной насекомоядной птицы более подходящим пятном является
участок кроны размером в квадратный метр или даже все дерево.
Консументы выбирают такие местообитания, в которых есть пригодная для них
пища. Но даже в пределах этих местообитаний пища распределена
неравномерно и, как правило, животные предпочитают определенные кормовые
пятна. В основе этого предпочтения может быть качество корма, например
заяц-беляк в большей степени выедает вереск на тех участках, где он
содержит больше азота (Moss et al., 1981). Но, кроме того, выбор кормовых
пятен может быть связан с избеганием давления хищников или паразитоидов
или с поиском укрытий от неблагоприятных погодных условий (Crawley,
1983).
9.7.1. Агрегирующий ответ и частичные убежища
Агрегирующий ответ обычно приводит к параллельному возникновению
неблагоприятных эффектов, но не всегда.- Частичные убежища возникают в
результате пятнистого распределения неблагоприятных эффектов.
Лучше всего подкреплены данными те случаи предпочтения кормовых пятен,
когда эти пятна различаются по плотности находящихся на них пищевых
объектов. На рис. 9.13, А-Г показан ряд примеров того, как отдельные
консументы проводят большую часть времени в пятнах с наибольшей
концентрацией жертв. Это явление известно, как агрегирующий ответ со
стороны консументов, поскольку одно из его последствий - склонность
животных скапливаться в участках с высокой плотностью жертв. Примеры на
рис. 9.13, Д¦-Е хорошо это иллюстрируют.
Гл. 9. Поведение хищников
451
А
Плотность хищника или паразитоида
Рис. 9.12. Взаимная интерференция: зависимость эффективности
поиска от
плотности паразитоидов или хищников (масштаб логарифмический). А. Еисаг~
sia formosa, паразитирующая на белокрылках Trialeurodes vaporariorum
(Burnett, 1958). Б. Phytoseiulus persimilis, питающийся нимфами клеща
Tetran-chyus urticae (Fernando, 1977). (По Hassell, 1978.)
Агрегирующие ответы выражаются в том, что консументы предпочитают пятна с
высокой плотностью пищи и благодаря этому скорость потребления пищи в
этих пятнах высока. Кроме того, в пятнах, где консументы проводят большую
часть времени, "жертвы", как правило, имеют наибольшую возможность
подвергнуться нападению. Для паразитоидов, например, это можно видеть на
рис. 9.14. Дольше всего паразитоиды находятся в пятнах с самой высокой
концентрацией хозяев (т. е. имеет место агрегирующий ответ);
следовательно, они исследуют эти пятна наиболее тщательно, обнаруживают и
поражают большой процент хозяев. Как следствие этого животные-хозяева в
пятнах низкой плотности подвергаются нападению с очень низкой
вероятностью, и, таким образом, разреженные пятна служат для популяции
хозяев частичным убежищем. Другими словами, часть популяции жертвы менее
уязвима для хищничества, чем в том случае, когда хищники посещают
кормовые пятна случайным образом.
Бывает, однако, что соответствие между агрегирующим ответом и
распределением поражающего воздействия не всегда соблюдается. Например,
на рис. 9.15 показан агрегирующий ответ у другого вида паразитоида, но на
этот раз его следствием является большая уязвимость хозяев в пятне с
низкой плотностью (где паразитоиды проводят наименьшее время). На первый
взгляд это кажется удивительным, но существует ряд причин, объясняющих
такую ситуацию (Morrison, Strong, 1981; Hassel, 1982). Время обработки у
данного паразитоида, например, столь велико, что они могут атаковать
только очень небольшую часть животных-хозяев в пятнах с высокой
плотностью, или в этих пятнах может быть более высокая частота встреч с
уже зараженными хозяевами, что может вызвать преждевременный уход
паразитоидов из них. Даже в этих случаях популяция жертв имеет частичное
убежище. Различие состоит в том, что убежище находится в пятнах с
высокой, а
452
Ч. 2. Взаимодействия
Число личинок Ephestia на 1 ящик
Число мучных червей на единицу площади
Л
CL
О
У
40
i 30
5
О С К <0
5 1 ш а со
20
10
10 20 30
Число тлей на 1 лист
5 *
Ч QJ
га -5
3
О Q. ц. ш
Is
11
3 'Й
ci ° о) <и *-
га
Плотность куколок луковой моли
Число Corophium на 1 м'
К
S
X
с
ю
s
s
сс
с
>
с
о
с
о
X
I-
о
с;
С
0 1000 2000 3000 4000
Число листьев клевера на 1
Рис. 9.13. Совокупные ответы (в основном по Hassell, May, 1974). А. Пара-
зитоид Venturia canescens проводит больше времени в ящиках с высокой
плотностью своего хозяина Ephestia cautella (по Hassell, 1971.) Б.
Большие синицы (Parus major) проводят больше времени в поисках корма в
местах с высокой плотностью мучных червей (Tenebrio mollitor). (По Smith,
Dawkins, 1971). В. Личинки божьих коровок (Coccinella septempunctata)
больше времени проводят на листьях с высокой плотностью своих жертв, тлей
