Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
объяснение одно и то же. Однако
Гл. 9. Поведение хищников
445
А
Биомасса лишайников, г- м
Б
Биомасса растений, г* м 2
Рис. 9.9. Линейный функциональный ответ у двух видов растительноядных
животных. А. Северный олень, питающийся лишайниками (Batzli et al.,
1981). Б. Бурые лемминги, питающиеся в сообществах "пушицы-осоки" (White
et al, 1981). (По Crawley, 1983.)
при низкой плотности пищи на кривой ответа типа 3 имеется участок
ускоренного роста, на котором увеличение плотности пищи ведет к более
быстрому, чем линейное, возрастанию скорости потребления. Таким образом,
в целом ответ типа 3 описывается S-образной или сигмоидной кривой.
Одним из важных способов, которым может быть получена кривая ответа типа
3, является переключение части консументов (разд. 9.2.3). И
действительно, сходство между рис. 9.10, А и 9.2 легко заметно. Различие
между ними заключается в том, что при обсуждении переключения основное
внимание уделяется плотности данной жертвы относительно плотности
альтернативной, тогда как функциональный ответ основан только на
абсолютной плотности одного типа жертвы. Тем не менее на практике
абсолютная и относительная плотности, по-видимому, тесно связаны и, таким
образом, переключение, вероятно, часто приводит к функциональному ответу
типа 3.
446
Ч. 2. Взаимодействия
В более общем случае функциональный ответ типа 3 будет возникать всякий
раз, когда увеличение плотности пищи ведет к возрастанию у консумента
эффективности поиска или к снижению времени обработки. Между тем эти два
показателя так влияют на скорость потребления пищи, что увеличение о! или
уменьшение Th приводит к более быстрому росту скорости, чем можно было бы
ожидать исходя только из увеличения плотности пищи. В качестве примера на
рис. 9.10,5 показано, как паразитоид Venturia canescens все большую часть
своего времени проводит в поисках хозяина, по мере того как увеличивается
плотность популяции хозяев. С увеличением плотности популяции хозяина
эффективность охоты паразитоида повышается, и скорость потребления при
этом не просто растет, но в начальный период растет с ускорением. В
результате получается функциональный ответ типа 3.
Одно время было принято считать, что функциональный ответ типа 2
характерен для беспозвоночных животных, а типа 3 - для позвоночных; при
этом подразумевалось, что изменения в поведении, связанные с ответом типа
3, свойственны главным образом позвоночным животным. Однако в настоящее
время, учитывая данные по переключению консументов, можно, вероятно,
считать, что функциональный ответ типа 3 широко распространен как среди
позвоночных, так и среди беспозвоночных животных.
9.5.4. Значение функциональных ответов для динамики популяций
Разные типы функционального ответа по-разному влияют на динамику
исследуемых популяций хищника и жертвы. Если по мере роста плотности пищи
темп увеличения скорости потребления снижается (ответ типа 2, ответ типа
1 при достижении постоянной скорости и ответ типа 3 при высокой плотности
пищи), то при высокой плотности популяция жертвы в меньшей степени
подвержена влиянию хищника, чем при низкой. Такая обратная зависимость
будет вести к дестабилизирующему воздействию на динамику популяций. С
другой стороны, если темп увеличения скорости потребления с ростом
плотности пищи повышается (ответ типа 3 при низких значениях плотности),
то при высокой плотности популяции жертвы в большей степени подвергаются
влиянию хищника, чем при низкой, и такая зависимость от плотности будет
вести к стабилизации динамики взаимодействующих популяций.
Важно, однако, понять, что функциональный ответ является только одним из
элементов среди множества факторов, влияющих на динамику
взаимодействующих популяций. Они могут действовать в направлении
стабилизации или дестабилизации,
Гл. 9. Поведение хищников
447
но эти тенденции могут быть ослаблены (или усилены) влиянием других
компонентов взаимодействия. В частности, степень влияния функционального
ответа на динамику популяций зависит от того, насколько скорость
потребления пищи повышается или понижается в диапазоне значений
плотности, характерном для популяции "жертвы".
9.6. Влияние плотности консументов: взаимная интерференция
Взаимная интерференция приводит к снижению скорости потребления,. -
Коэффициент интерференции. - Социальное облегчение. - Взаимная
интерференция имеет тенденцию стабилизировать динамику численности
популяций хищника и жертвы.
Нет консументов, которые живут изолированно: все они испытывают на себе
влияние других консументов. Наиболее наглядным примером является
конкуренция; многие консументы сталкиваются с эксплуатационной
конкуренцией за ограниченные пищевые ресурсы, когда плотность
потребителей высока, а количество пищи мало; в таком случае по мере
увеличения плотности консументов происходит снижение скорости потребления
пищи каждой особью. Однако, даже если запасы пищи не ограничены, скорость
ее потребления в расчете на одну особь при увеличении плотности
