Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
важное значение для потребителя, является плотность пищи, поскольку, как
правило, чем выше плотность пищи, тем больше животное се съедает. Связь
между скоростью потребления пищи отдельным консументом и ее плотностью
известна под названием функциональный ответ (Solomon, 1949). Не
удивительно, что в деталях характеристики этого ответа варьируют.
Холдингом (Holling, 1959) были выделены три "типа" функционального
ответа.
9.5.1. Функциональный ответ типа 2
Ответ типа 2 и время обработки. - Значение времени обработки. - Ответ
типа 2 может определяться временем обработки и эффективностью поиска. -
Дисковое уравнение Холлинга. - Существуют ответы, альтернативные ответу
типа 2.
Чаще всего наблюдается функциональный ответ типа 2, когда с увеличением
плотности жертвы скорость потребления пищи возрастает; но постепенно этот
рост замедляется, до тех пор пока кривая не достигнет постоянного уровня,
на котором скорость потребления поддерживается независимо от плотности
жертвы. Эта зависимость показана на рис. 9.6 для плотоядных и
растительноядных животных. Холдинг (Holling, 1959) для функционального
ответа типа 2 предложил следующее объяснение. На обработку каждой жертвы
консумент должен затратить определенное время (т. е. преследовать,
поймать и съесть ее, а после этого подготовиться к дальнейшему поиску).
По мере возрастания плотности жертвы находить их становится все легче.
Однако обработка каждой жертвы отнимает все то же время, и общее время,
затраченное на обработку, составляет, таким образом, все большую часть
времени консумента. Это продолжается до тех пор, пока при высокой
плотности жертвы консумент не будет тратить все свое время на их
поедание. Следовательно, скорость питания постепенно достигает максимума
(выходит на плато), определяемого максимальным числом периодов обработки
жертв, которое может войти в общее время питания.
Этот анализ функционального ответа типа 2 может быть продолжен на примере
изучения паразитоидов из наездников Pleolophus basizonus, нападающих на
коконы европейского сос-
Гл. 9. Поведение хищников
441
А
В
Рис. 9.6. Функциональный ответ типа 2. А. Нимфа поденки десятого
возраста, питающаяся дафниями приблизительно одинаковых размеров (по
Thompson, 1975). Б. Слизни, объедающие траву Lolium регеппе, (По Hat-to,
Harper, 1969.)
А Максимальное
Рис. 9.7. Функциональный ответ типа 2 у паразитоида Pleolophus basi-zonus
(Ichneumonidae) на изменение популяции его хозяина Neodiprion sertifer.
Стрелками показаны максимальные значения, наблюдавшиеся при избыточной
плотности хозяев. А. Паразитоиды на третьи сутки взрослой жизни. Б.
Паразитоиды на седьмые сутки взрослой жизни. (По Griffiths, 1969.)
нового пилильщика, Neodiprion sertifer (Griffiths, 1969). Гриффитс нанес
на график число кладок, приходящихся на одного наездника, в зависимости
от плотности популяции хозяина, разделив при этом паразитоидов по
возрасту. Он также подсчитал максимальную скорость откладки яиц в
условиях, когда другим особям того же возраста было предоставлено
избыточное количество коконов хозяина. На рис. 9.7 видно, что кривые типа
2 действительно достигают соответствующего максимума. Однако если в
соответствии с этим максимальным значением (около
442
Ч. 2. Взаимодействия
3,5 кладки в день) время обработки занимает около 7 ч, то в дальнейшем
прямые наблюдения показали, что откладка яиц занимает в среднем только
0,36 ч. На самом деле такое расхождение довольно обычно. Например, изучая
питание кулика-сороки (Haematopus osiralegus) на побережье Северного
Уэльса, Сазерленд (Sutherland, 1982) показал, что время обработки по
результатам наблюдений изменялось от 19 до 29 с, хотя его значение,
рассчитанное по кривой, составляло 75 с.
В случае, рассмотренном в работе Гриффитса, расхождение величин связано с
существованием "рефрактерного периода", который следует за откладкой яиц
и в течение которого наездник еще не готов к следующей откладке. Таким
образом, "время обработки" включает в себя не только время, которое
действительно затрачено на откладывание яиц, но и время, которое пошло на
подготовку к следующей кладке. И в случае с кули-ком-сорокой из работы
Сазерленда и в случаях, приведенных на рис. 9.6, действительное время
обработки включает также время, которое затрачено на активность,
связанную с питанием, но не на непосредственные манипуляции с пищевыми
объектами. Например, на личинок стрекозы (рис. 9.6, А) влияет фактор,
известный как "ограничение объемом желудка"; вследствие этого
максимальная скорость потребления определяется вместимостью желудка
хищника и скоростью, с которой в нем освобождается место для следующих
порций пищи. Это, однако, можно расценивать как скорость, с которой
желудок "обрабатывает" пищу, и время обработки, таким образом,
определяется работой желудка. "Время обработки" включает в себя все
явления подобного рода.
Следующий момент, который необходимо отметить и который проиллюстрирован
