Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
эволюция часто ведет к ограничению диеты.
Наиболее ограниченной диета, как правило, бывает в тех случаях, когда
жизнедеятельность хищника тесно связана с
Гл. 9. Поведение хищников
429
жизнедеятельностью его жертвы или хозяина и когда отдельная особь хищника
имеет дело с одной жертвой. Паразитоиды и паразитические фитофаги часто
специализируются на одном или очень немногих видах хозяев, потому что их
существование очень сильно зависит от организма хозяина (это особенно
справедливо для паразитов, см. гл. 12). Образ жизни и жизненный цикл
паразитов хорошо приспособлены к жизни хозяев, что не позволяет им столь
же хорошо приспособиться к другим видам хозяев. Действительно, пока
какой-либо вид жертвы остается многочисленным, доступным и предсказуемым,
отбор будет благоприятствовать все большей специализации, ведущей к
монофагии. Такая специализация повышает эффективность питания видов-
специалистов и по крайней мере частично позволяет им уйти от межвидовой
конкуренции.
Вместе с тем полифагия также дает определенные преимущества. Консумент
может составить себе сбалансированную диету, подбирая ее из ряда
различных кормовых объектов, и может поддерживать этот баланс, меняя
предпочтение в зависимости от изменяющихся условий. Такая диета позволяет
также избегать потребления большого количества токсинов, которые могут
вырабатываться одним из видов жертв. Кроме того, полифаг легко находит
корм, затраты на поиск обычно невелики, и отдельные особи редко голодают
из-за того, что обилие одного из видов пищи колеблется.
Вообще говоря, эволюция может приводить к расширению или сужению диеты.
Там, где жертва оказывает эволюционное давление, которое требует от
хищника специализированного морфологического или физиологического ответа,
состав пищи оказывается крайне ограниченным. Но там, где консументы
питаются такими видами пищи, которые по отдельности оказываются
недоступными или их обилие непредсказуемо, или в них недостает каких-либо
питательных веществ, спектр питания часто остается широким.
Весьма привлекательна широко обсуждавшаяся идея о том, что определенные
пары видов хищник-жертва не только эволюционируют, но и коэволюционируют.
Другими словами, происходит некая эволюционная "гонка вооружения", в
результате которой за каждым усовершенствованием охотничьих способностей
хищника следует усовершенствование способностей жертвы избегать хищника
или быть устойчивой к его воздействию; это в свою очередь вызывает
дальнейшее усовершенствование способностей хищника и т. д. Если такая
коэволюция имеет место, то она должна служить дополнительным фактором,
способствующим ограничению состава диеты. Однако в настоящее время
строгих доказательств коэволюции пары хищник-жертва или растение-
растительноядный организм практически не существует (Futuyma, Slatkin,
1983).
430
Ч. 2. Взаимодействия
9.3. Ширина спектра питания с точки зрения оптимального добывания пищи
Некоторые допущения, лежащие в основе теории оптимального добывания пищи.
- Теоретики всеведущи и математически подготовлены, но необходимо ли
добывающему пищу животному быть таким? Механистические модели дополняют
теорию оптимального добывания пищи.
Несмотря на "конструктивные" ограничения, большинство животных имеют
возможность потреблять более широкий набор кормовых объектов, чем они
потребляют на самом деле. Другими словами, эволюция приводит к таким
стратегиям добывания пищи, в соответствии с которыми животные потребляют
более узкий набор кормовых объектов, чем тот, который они способны
потреблять с учетом морфологических ограничений. Пытаясь понять причины,
определяющие фактический состав диеты консумента в пределах широкого
потенциального диапазона, экологи все больше обращаются к теории
оптимального добывания пищи.
Цель теории оптимального добывания пищи состоит в том, чтобы предсказать
пищедобывательную стратегию, которую можно ожидать в определенных
условиях; в общем эта теория дает такие прогнозы на основе ряда следующих
допущений.
1) Характер пищедобывательного поведения, которое в настоящий момент
проявляют животные, будет таким, которому благоприятствовал естественный
отбор, и это будет такое поведение, которое в наибольшей степени повышает
приспособленность животного.
2) Высокая степень приспособленности достигается благодаря высокой чистой
скорости получения энергии (т. е. валовое получение энергии минус
энергетические затраты на ее добывание).
3) Интересующее нас животное должно находиться в среде, соответствующей
его пищедобывательному поведению; это - или природные условия, очень
близкие к тем, в которых животные эволюционировали, или экспериментальная
обстановка, сходная по важным характеристикам с природными условиями.
Эти допущения не всегда можно принять. Во-первых, в большей степени, чем
оптимальное добывание пищи, на приспособленность могут влиять другие
стороны поведения организма. Например, для животных может быть настолько
