Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
одним видом жертвы), олигофаги (питающиеся небольшим числом видов жертвы)
и полифаги (питающиеся многими видами жертвы). Для удобства животных
нередко подразделяют на специалистов (в широком смысле это - монофаги и
олигофаги) и универсалов (полифаги). Примеры видов, являющихся
монофагами, олигофагами и полифагами, можно найти среди растительноядных
организмов, паразитоидов и истинных хищников. Но среди консументов разных
типов распространение животных с различной шириной спектра питания
различается. Конечно, и среди истинных хищников есть виды, которые
специализируются на строго определенной пище, например коршун-слизнеед
(Rostrahamus sociabilis) питается почти исключительно слизнями рода
Ротасеа. Но у большинства истинных хищников спектр питания относительно
широк. Вместе с тем паразитоиды, как правило, специализированы и часто
бывают монофагами, тогда как растительноядные организмы достаточно полно
представлены во всех категориях. Однако если растительноядные организмы с
пастбищным и "хищным" типами питания обычно имеют широкие пищевые
спектры, то "паразитические" растительноядные организмы очень часто
высокоспеци-ализированы. Например, Джензен (Janzen, 1980) изучил в Коста-
Рике 110 видов жуков, личинки которых питаются семенами двудольных
растений, и обнаружил, что 83 из них поражают только один вид растений,
14 - только два, 9 - три, 2 - четыре и по одному виду нападают на шесть и
восемь растений. И это - несмотря на то что в районе произрастало 975
видов растений.
9.2.1. Пищевое предпочтение
Предпочтение определяется путем сравнения съеденной пищи с доступной.
Не следует думать, что полифаги и олигофаги неразборчивы в выборе пищи из
потенциально приемлемых кормовых объектов. Напротив, почти всегда в
какой-то степени имеет место предпочтение того или иного объекта.
Считают, что животное проявляет предпочтение к данному типу пищи, если
доля этого типа пищи в рационе животного выше, чем в среде.
Следовательно, чтобы измерить пищевое предпочтение в естественных
условиях, необходимо не только изучить состав пищи животного
422 Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 9.1. Пищевое предпочтение: процент различных деревьев, объедаемых
оленем. (Из Horton, 1964.)
Веймутова сосна Сосна смолистая Сосна Джека Ель канадская
Зима 1956-1957 31 19 84 0
Зима 1958-1959 9 1 48 0
Зима 1960-1961 17 0 70 0
(обычно для этого исследуют содержимое желудка), но также оценить
"доступность" разных типов пищи. В идеале эта оценка должна быть сделана
не с точки зрения исследователя (т. е. не простым отбором проб в среде),
а с точки зрения самого животного. Точная количественная оценка степени
предпочтения сопряжена со многими трудностями - по крайней мере гораздо
легче установить сам факт его существования. Хорошим примером могут
служить результаты незапланированного эксперимента, когда олень вторгался
в посадки деревьев и объедал побеги. На плантации произрастали четыре
вида хвойных деревьев: веймутова и смолистая сосны, сосна Джека и
канадская ель. Число деревьев каждого вида было одинаковым и размещались
они случайным образом. Как видно из табл. 9.1, олень, имея свободный
доступ ко всем четырем видам, безусловно и постоянно предпочитал сосну
Джека. Веймутову сосну он выбирал в меньшем числе случаев, лишь слегка
объедал сосну смолистую и совершенно игнорировал канадскую ель (Horton,
1964).
9.2.2. Ранжированное и сбалансированное предпочтение
Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно
классифицировать, основываясь на едином показателе. Однако для многих
консументов характерно ранжированное и сбалансированное предпочтение, -
Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.
Пищевое предпочтение можно рассматривать с двух точек зрения. Во-первых,
с точки зрения предпочтения объектов, которые обладают наибольшей пищевой
ценностью среди доступных, во-вторых, с точки зрения предпочтения
объектов, составляющих существенную часть смешанной и сбалансированной
диеты. В соответствии с этим различают ранжированную и сбалансированную
диеты, а также ранжированное и сбалансированное предпочтение.
Ранжированное предпочтение обычно наиболее четко выражено у истинных
хищников. На рис. 9.1, например, проиллюстри-
Гл. 9. Поведение хищников
с *
* S
5 3
и О
- 'sD Z -э
Длина жертвы, мг
Рис. 9.1. Хищники, поедающие "выгодных" жертв, т. е. хищники, у которых в
составе пищи преобладают кормовые объекты, дающие наибольшее количество
энергии. Л. Крабы, питающиеся моллюсками (Elner, Hughes, 1978). Б. Черная
трясогузка, питающаяся мухами (Davies, 1977). (По Krebs, 1978.)
Число моллюсков, съеденных та 1 сут
424
Ч. 2. Взаимодействия
рованы два случая активного выбора хищниками жертв, поедание которых
наиболее выгодно, если выражать получаемый выигрыш как поступление
энергии за единицу времени, затраченного на обработку (схватывание и
поедание). Такого рода данные свидетельствуют о том, что пища хищников
