Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно
изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая
среда изменчива, равновесие между 'конкурентами должно постоянно
сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком
разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы
исключение одного из видов.
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
3&9'
7.6.4. Эфемерные биотопы с непостоянной продолжительностью существования
Сосуществование сильного и быстрого.
Многие биотопы не просто изменчивы то своей природе, а эфемерны. Из
наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся труты животных
(падаль), навозные кучи, гниющие фрукты и грибы, 'временные водоемы.
Кроме того, отметим, что эфемерными 'можно рассматривать листья деревьев
или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только
ограниченное тремя. Часто продолжительность существования этих эфемерных
биотопов непостоянна, например кусочек плода с обитающими в нем
насекомыми в любое тремя может съесть ттица. В таких случаях легко
представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и
его 'более слабый соперник, который, однако, рано размножается.
Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown,
1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитающих в прудах
северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении
плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось
значительное снижение плодовитости Physa gyrina иод влиянием конкуренции
со стороны Lymnaea elodes, но такое влияние не было обоюдным. Если
конкуренция продолжалась в течение всего лета, то 'более сильным
конкурентом безусловно оказывалась L. elodes. Однако P. gyrina начинает
размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L. elodes, и во
многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто
оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым
конкурентом бесспорно была P. gyrina, в целом по району наблюдалось
сосуществование этих видов.
7.6.5. Групповое размещение
Внутривидовая конкуренция между особями сильного конкурента,
характеризующегося групповым размещением, создает свободные участки в
местообитании, которые может занять более слабый конкурент.
Более утонченная, но более широко применимая модель сосуществования
сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была
исследована с помощью имитационного моделирования Аткинсоном и Шорроксом
(Atkinson, Shor-rocks, 1981). Основным моментом их модели было
независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это
означает, что но большей части усилия доминирующего конкурента направлены
против особей своего же вида (в скоплениях с вы-
870
Ч. 2. Взаимодействия
Параметр к отрицательного биномиального распределения
Рис. 7.12. При конкуренции двух видов за неравномерно размещенный и
преходящий ресурс число поколений, в течение которых виды сосуществуют,
увеличивается с ростом степени агрегированности конкурентов;
агрегированность характеризуется параметром k "отрицательного
биномиального" распределения. Значения k выше 5 фактически означают
случайное размещение; значения ниже 5 указывают иа все более
агрегированное размещение. При равномерном размещении ресурса один из
видов исключал бы другой примерно за десять поколений. (По Atkinson,
Shorrocks, 1981.)
сокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами -
более сильный конкурент будет отсутствовать во многих участках, в
пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое
размещение, сможет избежать конкуренции. Вследствие этого, как было
показано Аткинсоном и Шор-роксом, менее конкурентоспособный (вид получает
возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в
непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти
авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности
устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких
значениях агрегированности сосуществование не становится постоянным (рис.
7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно,
эти результаты могут найти широкое применение.
Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе
Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изучавшие падальных мух в
Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м2) было размещено
50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить
иа них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять
видов мух. Однако среднее число видов на одном куске составляло только
2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное
размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на
многих других кусках их было
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли
сталкиваться друг с другом,, и в целом это вполне* обеспечивало
