Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти
освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми
поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного
времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их.
Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно
так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки.
Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и
размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки
медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает
преходящий вид и размножается.
Примером могут служить совместно обитающие на побережье шт. Вашингтон,
США, бурая водоросль Postelsia palmae-formis и моллюск Mytilus
californianus (Paine, 1979). Однолетняя водоросль Postelsia, чтобы
устойчиво существовать в данном месте, каждый год должна вырастать снова.
Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых
мол^* люски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медленно занимают
эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем
самым вселению Postelsia. Пэйн обнаружил, что эти виды сосуществуют
только в тех местах, где происходит относительно интенсивное образование
оголенных участков (около 7% площади поверхности в год), и средняя
скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
367
эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные
для заселения каменистые участки регулярно или время от времени
отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia.
Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное
вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые "бреши"
образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ib целом в данном
месте существовали оба вида.
7.6.2. Непредсказуемые свободные участки: опережение при заселении
пространства
Первого первым и обслуживают.
Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно
'бывает предсказуем. Но при заселении незанятого пространства конкуренция
редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов
первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей
другого вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в
конкуренции сопутствовал первому виду. А если потенциальные конкуренты
исходно поселились на разных свободных участках, то в таком случае, даже
если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных
условиях, они могут сосуществовать.
На рис. 7.11, например, показаны результаты эксперимента по конкуренции
между однолетними злаками Bromus madriten-sis и Bromus rigidus, которые
совместно произрастают на пастбищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда
оба растения высевали одновременно и в равных соотношениях, основную
часть общей биомассы давал В. rigidus. Но если В. rigidus высевали
позднее, то исход конкуренции решительно изменялся в пользу В.
madritensis. Учитывая это, было бы совершенно неверно считать, что исход
конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью
взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего
более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие
отношения благоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и
непредсказуемой среде происходит повторное вселение.
7.6.3. Флуктуирующая среда
"Планктонный парадокс".
В действительности равновесие между конкурирующими видами может
неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к
другому; следовательно, сосущеет-
368
Ч. 2. Взаимодействия
Продолжительность задержки посева В. rigidus , сут
Рис. 7.11. Влияние времени посева иа конкуренцию. Bromus rigidus,
посеянный одновременно с В. madritensis, дает основную часть урожая. Но
по мере увеличения продолжительности задержки его посева вклад В. rigidus
снижается. Общиц урожай с одного горшка не зависел от задержки посева В.
rigidus. Черные кружки - после 126 сут роста; белые кружки - после 166
сут роста. (По Harper, 1961.)
вование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент
использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить
"планктонный парадокс". Парадокс этот состоит в том, что многочисленные
виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, ino-
видимому, 'мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил,
что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные
изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени
условия среды 'могут способствовать вытеснению определенного вида, однако
эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно
вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования.
Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном
