Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
355
На рис. 7.8,В:
т. е.
Кг >- и *,>-?•,
"12 "21
^2* 0&12^^Cl И iCl-<X2i>iC2.
В этом случае оба вида сильнее влияют на конкурента, чем сами страдают от
внутривидовой конкуренции. Такое может быть, например, если каждый вид
выделяет вещество, ядовитое для конкурента, но безвредное для самого
себя, или же когда каждый вид в большей степени ведет себя агрессивно по
отношению к особям другого вида (или даже охотится на них),чем к особям
своего. Следствием этого, как видно-из диаграммы, является неустойчивая
равновесная комбинация из N \ и N г (где изоклины пересекаются) и две
устойчивые точки. В первой из этих устойчивых точек численность вида 1
достигает предельной, а вид 2 вымирает; во второй точке ситуация
противоположна. Исход конкуренции, который будет достигнут в
действительности, зависит от величин начальной плотности: вид, который
имеет преимущество вначале, будет вытеснять конкурента до полного
исчезновения.
Наконец, из рис. 7.8, Г
Ki ж* и
а
Ж"
12
т. е.
K\>K2-ai2 и
"21
К*>Кх • ОС21-
В этом случае оба вида в меньшей степени влияют на конкурента, чем на
особей своего вида. Это можно выразить таким •образом: aL2-oc2i<l, что в
самых общих чертах соответствует ситуациям, в которых межвидовая
конкуренция выражена слабее, ЧеМ ВНуТрИВИДОВаЯ. В результате,
Объединенная
как видно из рис. 7.8, Г, существует n2 популяция
устойчивое равновесное сочетание двух видов, к которому при разных
сочетаниях численности стремятся обе популяции.
Следовательно, в целом на модели Лотки-Вольтерры, описывающей межвидовую
конкуренцию, можно получить несколько исходов; безусловное исключение
одного вида другим, исключение в зависимости от соотношения величин
начальной плотности и устойчивое сосуществование. Теперь наряду с
результатами лабораторных и полевых исследований рассмотрим по очереди
каждую из этих возмож-
Рнс. 7.7. Сложение векторов. Если численность видов 1 и 2 увеличивается,
как показано векторами N\ и N2, то возрастание численности объединенной
популяции задается вектором, который представляет собой диагональ
прямоугольника, образованного векторами Ari и N2.
356
Ч. 2. Взаимодействия
ностей. Мы увидим, что каждый из трех полученных на модели исходов
соответствует реальной биологической ситуации.
7.4.2. Принцип конкурентного исключения
Фундаментальная ниша и реализованная ниша. - Вид, лишенный конкурентом
реализованной ниши, вымирает. - У сосуществующих конкурентов часто
наблюдается разделение реализованных ниш.- Принцип конкурентного
исключения.- Методологические трудности, возникающие при попытке доказать
этот принцип и особенно при попытке опровергнуть его. - Разделение ниш и
межвидовая конкуренция: процессы, которые не все* гда связаны.
Рис. 7.8у А и Б иллюстрируют те случаи, в которых сильный конкурент
неизменно побеждает более слабого. Эту ситуацию полезно рассмотреть с
точки зрения теории экологической ниши (разд. 2.12 и 3.7). Вспомним, что
в отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет
собой фундаментальную нишу (определенную сочетанием условий и ресурсов,
позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию). Однако в
присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной
нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами.
Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению
плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической
нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой
конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть
фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.
Возвращаясь к рис. 7.8, Л и Б, мы, таким образом, можем сказать, что,
конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает свою
реализованную нишу. Обсуждавшиеся до этого примеры межвидовой конкуренции
теперь могут быть рассмотрены в рамках понятия экологической ниши.
В случае с разными видами диатомовых водорослей, которые изучал Тилман и
его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом
культивирования (в монокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же
Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то
Synedra имела реализованную нишу, a Asterionella - нет: в итоге произошло
конкурентное исключение Asterionella. Такой же результат был получен и в
опытах Гаузе, когда конкурировали P. aurelia и P. caudatum; P. caudatum
лишалась реализованной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P.
aurelia. Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria,
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
357
N.
В
\
N.
N.
N1
Рис. 7.8. Результаты конкуренции, полученные с помощью уравнений Лотки-
Вольтерры для четырех возможных вариантов расположения изоклин для N\ и
N2. Векторы в большинстве случаев относятся к общей численности популя*
ций и получены, как показано на рис. Л. Черными кружками показаны точки
устойчивого равновесия. Белый кружок на рис. В - точка неустойчивого
