Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
посаженные при каждом из пяти значений плотности. Выборки из посевов
взяты в пять последовательных сроков. Следовательно, линии обозначают
траектории во времени, по которым проходили популяции. Стрелками указаны
направления траекторий, т. е. ход самоизреживаиия. Более подробное
обсуждение см. в тексте. (По Lonsdale, Watkinson, 1982.)
Многолетний плевел (Lolium регеппе) высевали с разной плотностью и с
каждого участка брали образцы через 14, 35, 76, 104 и 146 сут (Lonsdale,
Watkinson, 1982). Каждая линия на рисунке соответствует определенной
плотности посева. Последовательные точки вдоль линии характеризуют
популяции одной и той же начальной плотности в разном возрасте. Линии,
таким образом, представляют собой траектории, по которым происходят
изменения во времени. Направление указано стрелками, ведущими от
многочисленных мелких молодых особей (внизу справа) к небольшому числу
более крупных и взрослых растений (вверху слева).
После 35 сут в популяциях с высокой плотностью рост растений замедлялся:
средняя масса одного растения (в данном возрасте) всегда была самой
большой в популяциях с самой низкой плотностью (рис. 6.34,А). Кроме того,
ясно, что в первую очередь значительная гибель особей происходила в
популяциях с самым медленным ростом и самой высокой плотностью посадки: в
двух популяциях, посеянных при самой высокой плотности, начиная с 35-х
суток и до последнего сбора образцов, наблюдалось постепенное снижение
численности растений. Однако самым примечательным для этих наиболее
плотных популяций оказалось то, что снижение плотности популяции и
336
Ч. 2. Взаимодействия
увеличение массы растений происходило одновременно: траектории обоих
популяций располагались вдоль прямой линии с наклоном, примерно равным -
3/2. Считается, что в этих популяциях происходит самоизреживание (т. е.
постепенное уменьшение плотности в популяции растущих особей), а линия с
наклоном, равным примерно -3/2, к которой приближаются и затем идут вдоль
нее их траектории, называется линией изреживания.
В популяциях, посеянных при более низкой плотности, самоизреживание
начинается гораздо позже. В самом деле, чем ниже плотность, тем позднее
наступало самоизреживание. Тем не менее популяции во всех случаях вначале
имели почти вертикальную траекторию, т. е. смертность была невелика.
Затем, по мере приближения к линии изреживания, смертность в популяциях
возрастала так, что наклоны всех траекторий постепенно достигали значения
-3/2. И наконец, достигнув линии изреживания, популяции следовали вдоль
нее.
Экологи растений много раз обнаруживали, что увеличивающиеся в
Численности, самоизреживающиеся популяции растений (если они посажены при
достаточно высокой плотности) достигают линии изреживания и затем следуют
вдоль линии изреживания, наклон которой равен примерно -3/2. Эта
зависимость часто называется "закон степени -3/2" (Yoda et al., 1963),
поскольку плотность (d) связана со средней массой (w) следующим
уравнением:
\gw=\gc-
или
w = c-dr3!*9
где с - константа. В действительности во многих случаях, в которых такая
связь была обнаружена, это относилось не к отдельной когорте,
прослеженной во времени, а сравнивались серии сходных популяций разного
возраста. Наиболее отчетливо закономерность прослеживалась в популяциях
деревьев и других долгоживущих видов.
Наклон -3/2 указывает на то, что в растущей самоизрежи-вающейся популяции
средняя масса растения возрастает быстрее, чем уменьшается плотность.
Следовательно, в популяции, для которой справедлив "закон степени -3/2">
общая масса (или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем,
конечно, это увеличение должно прекратиться - урожай не может возрастать
бесконечно. Вместо этого можно ожидать, что наклон линии изреживания
изменится от ¦-3/2 до -1, т. е. общая масса растений на единицу площади
будет оставаться постоянной. Такая картина действительно наблюдалась,
когда
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
337;
популяции Lolium регеппе (рис. 6.34,?) росли при низкой интенсивности
освещения (17% от полной освещенности). Наклон -1 означает, что
дальнейший прирост выживших особей в точности уравновешивает гибель
других растений, т. е. эта ситуация имеет место тогда, когда общий урожай
достигает своего максимального значения, которое не может быть превышено
данным видом в данных условиях. При пониженной освещенности максимальный
урожай будет меньше; в этом случае наклон - 1 может быть получен при
более низкой плотности (рис. 6.34,, Б). Однако на практике даже в
искусственных условиях немногие самоизреживающиеся популяции достигают
максимальных значений урожая; наклон линии изреживания -1 наблюдается
редко.
Интересно, что для всех видов растений характерна линия изреживания с
наклоном, равным примерно -3Д и к тому же все данные укладываются
примерно на одну и ту же прямую, свободный член (т. е. величина с в
уравнении) которой изменяется в очень узких пределах (рис. 6.35). В
