Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
В), но доля погибших оставалась неизменной, что соответствует
прямолинейному отрезку на участке 1 рис. 6.1,5 и В. Смертность на этом
участке кривой не зависела от плотности, и, следовательно, при таких
значениях плотности между жуками, по-видимому, внутривидовой конкуренции
не было. Отдельные особи гибли, но на вероятность дожить до взрослого
состояния плотность не влияла. Такая независимая от плотности гибель
происходит в популяции при любых значениях плотности и представляет собой
фоновый уровень, который любая зависимая от плотности смертность будет
превышать.
На участке 2 явно выражены зависимые от плотности результаты
внутривидовой конкуренции. Число погибших особей с ростом плотности
продолжает увеличиваться, но это увеличение происходит гораздо быстрее,
чем на участке 1 (рис. 6.1,5). Число выживших особей также продолжает
увеличиваться, но значительно медленнее, чем на участке 1 (рис. 6.1,5).
Причина этих изменений в том, что смертность с увеличением плотности
возросла (рис. 6.1, Л), т. с. имела место зависимая от плотности гибель
особей. Однако, хотя вероятность гибели на участке 2 и возросла, это
произошло не так быстро, как увеличение плотности. В пределах заданного
диапазона увеличение плотности яиц по-прежнему вызывало рост численности
взрослых особей. Смертность возрастала, но недостаточно быстро, чтобы
компенсировать увеличение плотности ("неполная компенсация").
На участке 3 рассматриваемой кривой отражена еще более интенсивная
внутривидовая конкуренция. Влияние возрастающей смертности превосходит
эффект любого увеличения плотности ("сверхкомпенсация"), т. е. повышение
исходной численности яиц приводит к еще большему пропорциональному
(относительно начальной плотности) возрастанию смертности. Таким образом,
в этом диапазоне плотности при большей исходной
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
291
Lg начальной плотности, экз.м
Рис. 6.2. Зависимая от плотности смертность мальков форели. При высокой
плотности популяции увеличение смертности точно компенсирует возрастание
плотности, результатом чего является постоянная численность выживающих
особей. (Из Hassel, 1976, по Le Cren, 1973.)
плотности яиц меньшее число особей доживает до взрослой стадии. В самом
деле, если диапазон значений плотности расширить, то в некоторых
пробирках совсем не будет обнаруживаться живых особей: развивающиеся жуки
будут поедать всю доступную пищу, прежде чем любой из них достигнет
взрослой стадии. Но независимо от того, сколь сильно выражено влияние
смертности, важно, что при соответствующих величинах плотности
внутривидовая конкуренция может приводить к зависимой от плотности
смертности, а это означает увеличение смертности с ростом численности
популяции.
Несколько иная ситуация показана на рис. 6.2, который иллюстрирует
влияние плотности популяции на смертность молоди форели (Le Cren, 1973).
Ни одно из испытанных значений плотности не было достаточно низким для
того, чтобы полностью устранить внутривидовую конкуренцию; даже при самых
низких значениях наблюдалась зависимая от плотности смертность, которая,
однако, не компенсировала эффекта увеличения плотности. При более высоких
величинах плотности смертность никогда не превышала создаваемое
увеличение численности популяции, а в точности его компенсировала: всякое
возрастание числа мальков сопровождалось соответствующим повышением
смертности. Таким образом, численность выживших рыб достигала постоянного
уровня и удерживалась на нем независимо от начальной плотности.
Другой пример, иллюстрирующий смертность среди соевых бобов, представлен
на рис. 6.3. Через 22 сут после посева почти все семена дали всходы;
гибели растений практически не наблюдалось и зависимая от плотности
смертность безусловно отсутствовала. Однако, через 39 сут зависимая от
плотности смертность уже была выражена, хотя и не приводила к сниже-
292
Ч. 2. Взаимодействия
гм
Начальная плотность посадки, экз.-м
Рис. 6.3. Зависимая от плотности смертность в посевах сои (Glycine soja).
Через 61 и 93 сут возрастающая смертность превышает эффект увеличения
плотности посева и число выживших растений снижается. (По Yoda et al.,
1963.)
нию конечной численности растений при высокой плотности посадки. Через 61
и 93 сут эффект смертности при высоких значениях плотности посадки был
настолько велик, что вызывал значительное снижение численности растений -
чем больше высаживали, тем меньше растений в результате выживало.
Кривая зависимой от плотности плодовитости, показывающая влияние
внутривидовой конкуренции, является до известной степени зеркальным
отражением кривой смертности, зависимой от плотности (рис. 6.4). В этом
случае удельная (в расчете на одну самку) рождаемость падает по мере
того, как усиливается внутривидовая конкуренция. При самых низких
значениях плотности рождаемость от нее не зависит (рис. 6.4, Л и Б), но с
ростом плотности и возникновением внутривидовой конкуренции рождаемость
