Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
эти семена "оживают" и дают всходы. Это же самое свойство может
способствовать "расселению" семян во време-
276
Ч. 1. Организмы
ни: оно обеспечивает прорастание каждого отдельного семени именно тогда,
когда вероятность того, что проросток не будет затенен соседствующей
растительностью, достаточно высока.
Раннее прорастание, если проростки не погибают, дает определенные
преимущества по сравнению с поздним: предстоящий вегетационный период при
раннем прорастании обычно бывает продолжительнее, а развивающиеся из
проростков растения обладают большей плодовитостью. Всякая задержка в
прохождении организмом своего жизненного цикла сопряжена со снижением его
потенциальной плодовитости и, следовательно, приспособленности. Вместе с
тем отсрочка прорастания может означать еще и то, что растениям удастся
избежать смертельного риска, порождаемого неблагоприятными факторами
внешней среды. Нетрудно видеть, что "расселение во времени" предполагает
некий компромисс - между риском гибели (при прорастании слишком раннем) и
проигрышем в плодовитости (при прорастании слишком позднем).
Успешность "расселения во времени" зависит не только от способности семян
пробыть некоторое время в покое, но еще и от их способности пробыть в
этом состоянии очень долго (т. е. от их долговечности). Долговечность
эта, по-видимому, определяется генетически - недаром большинством
растений, давно введенных в культуру, она утрачена (как утрачен ими в
значительной мере и врожденный покой семян). Растения, семена которых,
лежа в почве, подолгу сохраняют всхожесть, в большинстве своем
однолетники и двухлетники да к тому же, как правило, еще и злостные
сорняки (где здесь причина, а где следствие?). Приспособлений к
расселению на большие расстояния семена таких растений обыкновенно
лишены: надо полагать,
"расселение во времени" и расселение в пространстве - две вещи не очень-
то совместные. Лежащие в почве семена деревьев обычно погибают очень
скоро; многие из них даже в искусственных условиях чрезвычайно трудно
сохранять долее года. Особенно недолговечны семена многих тропических
деревьев: они утрачивают всхожесть через какие-то недели, а то и дни.
Среди деревьев можно отыскать и примеры поразительной долговечности
семян. Дольше всех сохраняют всхожесть те семена, что остаются на дереве
в шишках или коробочках до тех пор, пока их не "освобождает" лесной
пожар; так бывает у многих эвкалиптов (Eucalyptus) и у некоторых сосен
(Pinus). Эта особенность ("серотиния") предохраняет семена от опасностей,
которые угрожали бы им на поверхности почвы, вплоть до очередного пожара;
пожар же создает условия, благоприятствующие скорейшему прорастанию семян
и укоренению проростков.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
277
5.7.3. Покой растений в вегетативных фазах
Покоящимися у растений бывают не только семена. Так, например, по мере
роста корневищ (по преимуществу линейных) песчаной осоки (Сагех arenaria)
на них обычно накапливается все больше и больше спящих почек. Эти почки
порой надолго переживают породившие их побеги: пребывая в покое, они тем
не менее могут длительное время сохранять жизнеспособность уже после
того, как несущее их корневище отсыхает. Известны случаи, когда плотность
скоплений спящих почек песчаной осоки достигала 400-500 почек на 1 м2
(Noble et al., 1979). Роль скоплений спящих почек аналогична той, какую у
других растений играют скопления покоящихся семян ("семенные банки").
Есть и другие примеры в том же духе. У растущего по лугам на территории
СССР бутеня Прескотта (Chaerophyllum pres-eottii) "семенного банка"
обнаружить не удается, однако растение это в состоянии дольше десяти лет
сохраняться в виде покоящегося подземного клубня. Когда луга запахиваются
или когда травостой почему-либо погибает, сотни дотоле покоившихся
клубней бутеня тем самым побуждаются к возобновлению вегетации (Rabotnov,
1964).
На с. 218 была описана еще одна форма покоя у растений: мы говорили об
имеющихся во многих популяциях деревьев долгоживущих особях, пребывающих
в угнетенном состоянии, покуда в расположенном над ними листовом пологе
не появляется просвет. И наконец, очень широко распространенное явление
сезонного сбрасывания листвы - это тоже форма перехода к "врожденному
покою"; она характерна для большого числа многолетних деревьев и
кустарников. Сбросив листья, укорененные растения впадают в особое
состояние, отличающееся пониженным уровнем обмена (что позволяет
экономить энергию) и повышенной устойчивостью к различным неблагоприятным
воздействиям. В таком состоянии они и переживают то время, пока держатся
суровые условия (как правило, холода и низкая освещенность).
5.7.4. Ответная спячка у животных
Можно, по-видимому, предполагать, что явления ответной спячки у животных,
как и явления ответного (вынужденного и наведенного) покоя у растений,
складываются в таких условиях, изменения которых довольно трудно
предугадать. В подобных обстоятельствах реагирование на неблагоприятные
