Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
птицы, как правило, моногамны; с тем, что в заботу о потомстве самцы
млекопитающих привносят вклад гораздо меньший, чем самцы большинства
птиц. Альтруизм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола, т.
е. у птиц - для самцов, а у млекопитающих - для самок.
Особенно резкие межполовые различия по способности к расселению
наблюдаются у некоторых насекомых. Большей расселяемостью у них, как
правило, обладают самцы. Так, например, самки зимней пяденицы вообще
лишены крыльев, а самцы способны к активному полету. Из этого правила
существуют и отдельные исключения, скажем цикадка Circulifer tenellus.
Самки цикадки совершают дальние миграции, пересекая при этом горные цепи
высотой до нескольких тысяч метров и расселяясь на большие расстояния.
Поэтому в популяциях, оставляемых переселенцами на родине, возникает
численный перевес в пользу самцов.
5.5.3. Полиморфизм по расселяемости как перестраховка
Полиморфизм семян. - Диморфизм у тлей.
Еще одна причина внутрипопуляционных различий по расселяемости-
фенотипический полиморфизм потомства одного и того же родителя. Все
местообитания, как и существующие в них условия, неоднородны, "пятнисты"
и с течением времени изменяются, и поэтому участки, где потомство успешно
обжи-
264
Ч. 1. Организмы
г
ж
Рис. 5.11. Диморфизм животных и растений по расселяемости. Крылатые и
бескрылые самки: А-виноградной филлоксеры (Viteus vitifoliae); Б - малого
муравья (Monomorium minimum); В - зораптеры (Zorotypus hubbardi); Г -
яблонной тли (Aphis pomi). Резкие различия семян и плодов по размерам и
наличию приспособлений к расселению: Д - Galinsoga parviflora - плоды из
центральной части (слева) и с краев (справа) головчатого соплодия; Е-Di-
morphotheca pluvialis - также плод из центра н с края соплодия; Ж-Rapis-
trum rugosum - двухсеменной боб с семенами, сильно отличающимися своими
размерами. (По данным целого ряда авторов.)
вается, иной раз оказываются под боком, а иной раз - где-нибудь вдалеке.
Кроме того, расположение таких участков порой изменяется от года к году и
от сезона к сезону. Следовательно, единой "оптимальной" стратегии
расселения в таких случаях не существует, и наибольшей приспособленностью
будут обладать те организмы, которые производят как расселяющееся, так и
нерасселяющееся потомство (рис. 5.11).
Классическим примером такого организма служит однолетнее пустынное
растение Gymnarrhena micrantha. Оно приносит
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
265
очень немногочисленные (от одного до трех) крупные семена (в плодах-
семянках), которые остаются в цветках, находящихся под поверхностью почвы
и так и не раскрывающихся. Семена эти прорастают на том же самом месте,
где росло родительское растение; случается даже, что корневая система
проростка врастает в оставленный погибшим родительским растением корневой
ход. Но те же растения приносят еще и семена надземные- мелкие,
снабженные перистыми хохолками; такие семена разносит ветер. В самые
засушливые годы появляются только подземные "оседлые" семена, но в годы
более или менее влажные растения буйно разрастаются и производят
множество наудачу распыляемых надземных семян (Koller, Roth,
1964).
Среди цветковых растений - особенно в семействах злаковых, сложноцветных,
маревых и крестоцветных (все эти семейства возникли сравнительно
недавно)-примеров такого диморфизма семян существует очень много. Во всех
этих случаях различия между разнотипными семенами предопределяются не
генетическими различиями между ними, а родительским растением. И из
расселяющихся, и из "оседлых" семян вырастают, как и положено, растения,
приносящие семена обоих типов.
При наличии полиморфизма семян "оседлые" семена возникают обычно в
подземных или нераскрывающихся цветках. Те же семена, что разбрасываются,
чаще всего представляют собой потомство от перекрестного опыления. Таким
образом сопрягаются два свойства: расселяемость и генотипическая
изменчивость. Способность и склонность к расселению сочетаются с
обладанием новыми, рекомбинантными ("экспериментальными") генотипами.
Семена же "оседлые" (т. е. остающиеся на месте) своим происхождением
бывают в большинстве случаев обязаны самоопылению.
Диморфизм типа "бродяги - домоседы" весьма характерен также и для тлей (у
этих насекомых имеется как крылатое, так и бескрылое потомство). Крылатая
и бескрылая формы генетически тождественны, потому что диморфизм
возникает на той фазе популяционного цикла, когда имеет место
партеногене-тическое размножение. То, какое именно потомство произведет
материнская особь - крылатое, бескрылое или и то и другое - зависит, по
всей видимости, от плотности популяции и от качества достающейся самке
пищи (Harrison, 1980). Все это очень напоминает то, что известно о
Gymnarrhena.
В популяциях насекомых полиморфизм по расселяемости нередко выражается в
делении на "короткокрылую" и "длиннокрылую" формы. Среди водомерок
(Gerris) короткокрылые особи преобладают обычно на тех фазах
