Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Логарифмически нормальное распределение
Для большинства исследованных экологами сообществ характерно логнормальное распределение обилий видов (Sugihara, 1980). Хотя логнормальная модель обычно указывает на большое, зрелое н разнообразное естественное сообщество, она вполне применима к большим массивам данных иного характера. Например, Мей (May, 1975) показал, что глобальное распределение численностей человеческих популяций и доходов в США также описываются лог-нормальной кривой. В Британии, напротив, распределение доходов скорее соответствует лог-ряду, т. е. гораздо менее равномерное (May, 1974). Одно из объяснений широкой применимости логнормальной модели заключается просто в ее математических особенностях. Лог-нормальное распределение является реакцией на статистические свойства больших чисел, следствием Теоремы Центрального Ограничения (May, 1975). Эта теорема гласит, что когда величина некой переменной определяется большим числом факторов, то их случайное варьирование приводит к нормальному распределению значений этой переменной. Этот эффект усиливается по мере возрастания числа определяющих факторов. В
случае лог-нормального распределения обилий видов, переменной является число особей вида (стандартизированное логарифмическим преобразованием), а.определяющими факторами — экологические процессы, управляющие сообществом.
Лог-нормальная модель впервые была применена к распределению обилий видов Престоном (Preston, 1948). Он нанес на ось обилия видов в log2-масштабе и назвал получившиеся классы октавами. Каждая октава соответствует удвоенному обилию предыдущей (см., например, рис. 2.7, А). Использовать именно двоичный логарифм вовсе необязательно: годится любое основание логарифма; так, вполне обычные альтернативы — log3 (рис. 2.7, Б) и log10 (рис. 2.7, В). Детальное и ясное обсуждение этой модели можно найти в работе Мея (1975).
Распределение обычно записывается в форме
Рис. 2.7. Лог-нормальное распределение. «Нормальная», т. е. симметричная холоколо-вндная, кривая получается при использовании по оси абсцисс логарифмической шкалы обилий видов. Можно применять разные основания логарифма. A. Log2 (по Preston, 1948). Классы обилий видов определяются удвоением числа особей. Например, 2 или менее особей, 3—4 особи, 5—8,9—16 особей, 17—-32 особи и т. д. Такие классы принято называть октавами. График отражает разнообразие напочвенной растительности а естественном листопадном лесу в Банагере, Северная Ирландия (см. рис. 4.2 и гл. 4). Б. Log-j. Вместо удвоения последовательные классы определяются утроением числа особей. Данный пример отражает разнообразие змей в Панаме (по Williams, 1964). Верхние пределы классов равны 1, 4, 13,40, 121, 364 и 1093 особи. Хотя это основание логарифма широко использовалось Уильямсом (Williams, 1964), сейчас оно употребляется редко. В. Log,0. Классы соответствуют возрастанию численности на порядок: 1, 10, 100, 1000, 10 0(Ю, 100 000. Это основание логарифма лучше всего использовать при очень больших выборках, как, например, в данном случае разнообразия птиц Британии (по Williams, 1964). Во всех случаях по оси ординат отложено число видов в классе
S(R) = S0 exp (- a2 K2)t
(2.11)
A. LogjmKW1»
Число особей (верхняя граница класса), логарифмическая шкапа*
где S(R) — число видов в R-й октаве (т. е. классе), если считать вправо и влево от оси симметрии кривой;
S0 — число видов в модальной октаве; а - (2сг2)/1 — величина, обратная ширине распределения.
Эмпирические исследования показали, что обычно а 0,2 (May, 1981; Whittaker, 1972). Еше один параметр лог-нормального распределения (7) также устанавливается условно. Как и в случае а, его величина удивительно устойчива для всего массива данных.
Значение 7 проиллюстрировано на рис. 2.8. Если кривую числа особей в октавах (кривую особей) наложить на лог-нормальную кривую видов, то 7 будет отражать отношение между модой кривой особей и верхним пределом кривой видов. Очевидно, что это характеризует число видов в октаве, когда кривая числа особей достигает своего пика.
у = VRm« = ln 2/(2a(ln S0)l/‘] (May, 1975), (2.12)
где Rn — модальная октава кривой особей;
Rmax — октава кривой видов, содержащая наиболее обильный вид.
Классы ("октавы"), R
Рис. 2.8. Свойства лог-нормального распределения. Заштрихованная фигура (кривая видов) показывает распределение числа видов по классам (по традиции обилия видов в этих классах часто выражаются в к^-шкале, т. е. удвоением числа особей; см. рис. 2.7). Поскольку распределение симметрично, в классах, находящихся на одинаковом расстоянии от моды по обе стороны от нее, ожидается равное число видов. Поэтому модальный класс принято обозначать 0, классы справа от него — 1,2, 3 и т. д., а слева------1,
- 2, — 3 и т. д. Rmin — ожидаемое положение наименее обильного вида, R^, — наиболее обильного; = R^. Например, если бы с каждой стороны от моды было по
пять классов, Rmax было бы равно 5, a Rmin------5. Число видов в каждом классе — S(R).
В данном примере число видов в модальном классе (S|q) равно 18. Кривая особей отражает их число в каждом классе. Класс с наибольшим числом особей (мола кривой особей) обозначается RN. Лог-нормальное распределение называют каноническим, когда RN и Птах совпадают, т. е. ¦> = 1 (7 = R^/Rm^) (May, 1975)
