Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Полевые данные показывают, что распределение обилий видов по типу геометрического ряда обнаруживается преимущественно в бедных видами (и часто суровых) местообитаниях или на очень ранних стадиях сукцессии (Whittaker, 1965, 1970, 1972). В ходе сукцессии (или по мере улучшения условий) характер распределения обилий видов постепенно приближается к лог-ряду.
Логарифмический ряд
Модель логарифмического ряда Фишера (Fisher et ah, 1943) была первой попыткой математически описать отношение между числом видов и числом особей этих видов. Хотя сначала она просто использовалась из-за хорошего соответствия эмпиричесхнм данным, ее широкое применение, особенно в энтомологических исследованиях, привело к детальному анализу свойств такого распределения (Taylor, 1978). Многие авторы, включая Са-утвуда (Southwood, 1978), четко различают геометрические и логарифмические ряды, хотя, по мнению Мея (May, 1975), они тесно между собой связаны. Например, Томас и Шатток (Thomas, Shattock, 1968) обнаружили, что и геометрический и логарифмический ряды адекватно описывают распределение видового обилия грибов на злаке Loltum регеппе. Можно предположить, что геометрический ряд соответствует ситуации, когда виды проникают в ненасыщенное биотически местообитание через равные интервалы времени, захватывая части оставшегося на их долю гиперпространства ниши. Лог-ряд, напротив, будет описывать такое положение, когда интервалы между заносом видов случайные» а не регулярные (Boswell, Patil, 1971; May, 1975). Малое число обильных видов и большая доля «редких», предполагаемые моделью лог-ряда, говорят о наибольшей вероятности такого распределения (как и в случае геометрического ряда) в ситуациях, где экология сообщества определяется одним или немногими факторами. Например, Мэгарран (Magurran, 1981) показала, что распределение обилий видов растений наземного яруса в ирландских хвойных культурах (в условиях очень низкой освещенности) соответствует лог-ряду (рис. 2.6, см. также гл. 4).
Хвойная культура (Банагер)
Последовательность видов
Рис. 2.6. График рангового распределения обилий, показывающий разнообразие напочвенной растительности в хвойной культуре, Ирландия (более полная информация — см. рис. 4.2 и гл. 4). На разнообразие растительности наибольшее влияние оказывает один фактор, а именно — свет, и распределение видовых обилий соответствует лог-ряду. Для сравнения с разнообразием растительности в соседнем естественном листопадном лесу см. рис. 2.7 и 4.4
Следует заметить, что, когда размеры выборки малы, лог-ряд может возникать как распределение, отражающее особенности сбора данных (May, 1975, см. также ниже описание лог-нормального распределения). Jlor-ряд описывается формулой:
ах2 ах3 ах"
а х, — , , ... --- , (2.5)
2 3 п
где ах — число видов, представленных одной особью, ах2/2 — число видов, представленных двумя особями и т. д. (Fisher et al., 1943; Poole, 1974).
Общее число видов S получается сложением всех членов ряда, что приводит к равенству
S = of [ — In (1 — х)); (2.6)
значение х оценивается путем итерационного решения уравнения
S/N = (1 - х)/х[ — In (1 - х)], (2.7)
где N — общее число особей.
На практике х почти всегда больше 0,9 и никогда не превышает 1,0. Если N/S > 20, х > 0,99 (Poole, 1974).
Параметры а (индекс лог-ряда) и N полностью характеризуют распределение и связаны между собой зависимостью
N - a In (1 + N/a),
(2.8)
где а — индекс разнообразия, который широко использовался и до сих пор остается популярным (Taylor, 1978).
Этот индекс можно получить из уравнения
с = N(1 - *> (2.9)
X
с доверительными пределами, устанавливаемыми выражением
Var (а) » -------------- (2.10)
- tn(l - х)
(Taylor et al., 1976). Об а можно прочесть в монографии Уильямса (Williams, 1964).
Процедура подборки соответствующей модели заключается в расчете числа видов, ожидаемого в каждом классе обилия, и в сравнении его с действительно наблюдаемым числом при помощи критериев согласия (х2 или G-тест; Sokal, Rohlf, 1981). Рабочий пример (Ms 3) приведен на с. 128. Подробнее математическая обработка лог-ряда описана Меем (May, 1975). Некоторые исследователи (Taylor, 1978; Kempton, Taylor, 1974, 1976) свойств индекса а решительно высказались в пользу его применения даже в тех случаях, когда распределение по типу лог-ряда на является лучшим способом описания распределения видовых обилий. Преимущества этого индекса и лог-ряда по сравнению с другими моделями и индексами рассмотрены в гл. 4. Там же обсуждается обоснованность использования критериев достоверности для установления, какая нэ моделей в наибольшей степени соответствует конкретному массиву данных.
