Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Последовательность видов
Последовательность видов
Б Разнообразие птиц
I П ш
-----1__I- I Л I 1 П ___I---I-1 t i 1 J J I--1-1 .-t-LJ-J_U
1 234681 234681 2346 8 10
Последовательность видов (логарифмическая шкала)
Рис. 2.5. Разные способы представления данных по разнообразию. А. Типичный график, применяемый в случае модели разломанного стержня. По оси ординат откладывается относительное обилие (в линейном масштабе), а по оси абсцисс — порядок видов (в логарифмическом масштабе) от наиболее к наименее обильным. Два графика показывают наблюдаемые и ожидаемые обилия рыб семейства окуневых и офнур (King, 1964). Б. График k-доминировання, демонстрирующий зависимость кумулятивного процента обилия от логарифма порядкового номера вида. Примеры I и И — гипотетические. Платт и др. (Platt et al.t 1984) считают, что разнообразие можно четко оценить только в том случае, если графики к-доминирования не пересекаются. В этой ситуации верхняя кривая соответствует сообществу с более выраженным доминированием, т. е. меньшим разнообразием. Когда кривые пересекаются (II), сравнить разнообразие сообществ только графическим путем (более подробное объяснение в тексте) невозможно. Пример III соответствует графикам к-доминирования для разнообразия птиц в культуре ситхинской ели и в естественном тиссовом лесу в Кнлларни, Ирландия (по данным Batten, 1976). Очевидно, что сообщество ситхинской ели менее разнообразно
иого стержня (прямая линия) означает равномерное распределение обилий; в случае геометрического ряда демонстрирует присутствие немногих доми-нантов и многих редких видов; гауссова кривая при лог-нормальном распределении привлекает внимание к видам со средним обилием.
Различные методы представления данных по обилию видов не смогли уменьшить путаницу, существующую вокруг проблемы измерения разнообразия. В 1975 г. Мей (May, 1975) решительно высказался за стандартизацию графических методов, которая обеспечила бы сравнение различных массивов данных. К сожалению, большого прогресса в этом направлении пока не заметно.
Еще один недавно разработанный графический подход — метод к-доминирования (Platt et al., 1984), при котором кумулятивное обилие в процентах соотносится с логарифмом видового ранга (рис. 2.5, ?). Получаемый в этом случае график по сути представляет собой обратную кривую модели разломанного стержня, описанную выше. Авторы метода (Platt et al., 1984) считают, что разнообразие можно недвусмысленно оценить только в том случае, если кривые к-доминирования сравниваемых сообществ не пересекаются. В этой ситуации самая нижняя кривая будет представлять наиболее разнообразное сообщество. Если же кривые пересекаются, различать сообщества по разнообразию невозможно, поскольку различные используемые для этого индексы будут давать противоположные результаты. Речь идет всего лишь о наблюдении, более подробно рассматриваемом в конце этой главы и в гл. 4, а именно о том, что каждый индекс разнообразия отражает всего один аспект отношений обилий видов и подчеркивает либо видовое богатство, либо доминирование. По существу пересекающиеся кривые k-доминирования могут быть наиболее информативными для эколога, поскольку они иллюстрируют сдвиг доминирования с изменением видового богатства. Это напоминает использование графиков для определения направления значимого взаимодействия в дисперсионном анализе (Sokal, Rohlf, 1981). Грей (Gray, 1988) критиковал метод к-доминирования за то, что он слишком зависим от обилия преобладающих по численности видов. Еще один показатель разнообразия — Q-статистика — также основан на графике кумулятивного обилия, но его преимущество в том, что информация на концах кривой не учитывается (см. с. 38).
Геометрический ряд
Рассмотрим ситуацию, в которой вид-доминант захватывает часть к некоего ограниченного ресурса, второй по обилию вид захватывает такую же долю к остатка ресурса, третий по обилию — к от остатка и т. д., пока ресурс не будет разделен между всеми видами (S). Если это условие выполнено и если обилия видов (выраженные, например, их биомассой или числом особей) пропорциональны используемой доле ресурса, распределение этих обилий будет описываться геометрическим рядом (или гипотезой преимущественного захвата ниши). В геометрическом ряду обилия видов от наибольшего к наименьшему выражаются формулой (May, 1975; Motomura, 1932)
rij = NCkk(l - k)*"1,
(2.4)
где rij — число особей i-ro вида;
N — общее число особей;
Ск = [1 - (1 — к)5]"1 — константа, при которой X п( = N.
Поскольку отношение обилия каждого вида к обилию предшествующего вида всегда постоянно, график зависимости логарифма обилия от ранга вида будет прямой линией (рис. 2.4). Построение такого графика — самый простой метод выяснения, соответствует ли исследуемый массив данных геометрическому ряду. Пример 2 (с. 125) демонстрирует математические детали метода и дает некоторые рекомендации в отношении того, что нужно делать, если не все точки попадают на прямую. Описание полной математической обработки геометрических рядов можно найти у Мея (May, 1975), который также получал распределение обилий видов, соответствующее такому ряду ранг/обилие.
