Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
Если изучаемое сообщество нетрудно ограничить в пространстве и времени, а составляющие его виды определены и подсчитаны, видовое богатство может стать чрезвычайно важной мерой разнообразия.. Однако, когда речь идет о выборке, а не о полном списке видов сообииутпа Hmfwnnn»—¦
различать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов иа строго оговоренное число особей или на определенную биомассу (Kempton, 1979), и видовую плотность, т. е. число видов на заданную площадь обследования (Hurlbert, 1971). Видовая плотность, например для 1 м2, наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников (см., например, Bunce, Shaw, 1973; Kershaw, Looney, 1985). Нумерическое видовое богатство используется реже, хотя более популярно при исследовании водных объектов. Хомер (Homer, 1976), например, использовал число видов на 1000 экземпляров рыб при изучении экологии эстуария в условиях термального загрязнения.
Конечно, не всегда возможно добиться равного размера всех выборок, а число видов при увеличении размера выборки всегда растет (рис. 2.1 и 2.2). Чтобы разрешить эту проблему, Сандерс разработал так называемый «метод разрежения» (rarefication) для расчета числа видов, ожидаемых в каждой выборке, если бы все выборки были стандартного размера (например, 1000 особей). Формула, предложенная Сандерсом, впоследствии преобразована Херлбертом (Hurlbert, 1971) для обеспечения несмещенной оценки:
E<S>= I [¦- [(NnNi)/C)])- (21>
где E(S) — ожидаемое число видов;
п — стандартизированный размер выборки;
N — общее число выявленных особей;
Nj — число особей i-ro вида.
Рабочий пример приведен на с. 122 (пример 1).
Главный недостаток метода разрежения состоит в том, что он ведет к большой потере информации (Williamson, 1973). Действительно, число видов и их относительные обилия известны для каждой выборки уже до начала расчетов, которые не дают ничего, кроме ожидаемого числа видов.
Плотам, к*, мили
Рис. 2.2. Видовое богатство возрастает с увеличением размера выборки. График показывает зависимость числа видов цветковых растений от учетной площади в Англии. Самая маленькая выборка соответствует одной квадратной миле, самая крупная — всей Англии (Krebs, 1985, по Williams, 1964)
Уильямсон также критиковал попытку Симберлоффа (Simberloff, 1972) обойти эту проблему путем использования компьютера для отбора равных по объему выборок. Более перспективный подход был предложен Кемпто-ном и Уэддерберном (Kempton, Wedderburn, 1978), разработавшими метод для получения выборок равного объема из сообществ, в которых обилие видов подчиняется гамма-распределению (с. 37).
Показатели видового богатства на первый взгляд весьма привлекательны, поскольку позволяют избегать многих «ловушек», которые неизменно появляются при использовании моделей распределения и индексов обилия видов. С тех пор как стали приниматься во внимание размеры выборок (см. гл. 3), применение мер видового богатства как выражения разнообразия приобрело более глубокий смысл. В таком качестве видовое богатство успешно использовалось во многих исследованиях (см., например, Abbot, 1974; Connor, Simberloff, 1978; Harris, 1984). Однако применение громадного количества индексов и моделей, учитывающих относительное обилие видов, свидетельствует о высокой информативности этих данных при исследовании сообществ. Кемптон (Kempton, 1979) отмечает, что распределение видов по обилию часто служит более чувствительным показателем нарушения среды обитания, чем просто число видов.
Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе нескольких простых показателей. Среди них индекс разнообразия Маргалефа (Clifford, Stephenson, 1975), DMg,
DMg = <s “ *)/ln N <2-2)
и индекс Менхиника (Whittaker, 1977), DMn,
DMn = SAN. (2.3)
(Внимание; в этой главе в формулах используется натуральный логарифм, т, е. In =* ioge, за исключением случаев, где ясно указано иное основание.)
Легкость расчетов — одно из больших преимуществ индексов Маргалефа и Менхиника. Например, в выборке, где отмечено 23 вила воробьиных птиц, представленных 312 особями, разнообразие будет составлять DMg = =* 3,83 или DMn = 1,20. Можно видеть, что индекс Менхиника рассчитывается на основе S видов, в то время как в индексе Маргалефа используется S - 1. Хотя было бы понятнее, если бы в обоих случаях в числителе стояло либо S, либо S — 1, но» вероятно, лучше все же следовать принятой практике (см. пример 1 на с. 122).
Модели видового обилия
По мере накопления информации о числе видов и их относительном обилии в различных сообществах стало заметно, что в распределении обилий видов существует определенная система (Fisher et а!., 1943). Ни в одном сообществе все виды не бывают одинаково обильны. Напротив, как показано на рис, 2.3, у немногих из них обилие высокое, у некоторых —
