Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
До сих пор словосочетание «видовое разнообразие» использовалось как синоним биологического разнообразия. Но эколога интересует не только разнообразие биоты. Например, параметры ширины ниш описывают разнообразие ресурсов, используемых организмом или видом. Аналогичным образом, разнообразие местообитаний отражает структурную* сложность среды или число сообществ. Способы измерения ширины ниш или разнообразия местообитаний очень близки к применяемым для оценки видового разнообразия. И напротив, определение бета-разнообразия требует совершенно иного подхода. Этот показатель отражает степень изменения (видового) разнообразия вдоль трансекта или при переходе от одного местообитания к другому. Эти разновидности экологического разнообразия обсуждаются в гл. 5.
Последняя и иногда самая трудная задача для пишущего о разнообразии
— продемонстрировать коллегам-экологам практическую пользу описанных методов. Видовое богатство — лишь один из компонентов разнообразия. Его относительно легко измерить и можно с успехом использовать во многих исследованиях. Однако индексы видового разнообразия часто гораздо более информативны, чем простой подсчет видов, поэтому книга завершается обсуждением эмпирической ценности таких индексов с учетом двух областей их применения. В одной из них, мониторинге окружающей
среды, оценки разнообразия широко используются и проверены на обширном материале. В другой, охране природы, главная цель — максимизация разнообразия, которое почти во всех случаях эквивалентно видовому богатству. Мониторинг окружающей среды доказывает, что индексы разнообразия могут быть эмпирически полезными. Есть ли у них нереализованный потенциал в практике охраны природы? Этот вопрос обсуждается в гл. 6.
2 Индексы разнообразия и модели численности видов
Стоит лишь заглянуть в литературу по проблеме разнообразия» как в глаза бросается масса различных индексов. Каждый из них призван охарактеризовать разнообразие выборки или сообщества единственным числом. При этом один и тот же индекс бывает известен под разными названиями, записан различными символами и с разными основаниями логарифма. Такая путаница стала возможной из-за того, что многие авторы объявляли несостоятельными уже существующие индексы и тут же предлагали новые. Саутвуд (Southwood, 1978) провел интересную параллель между возникновением новых конструкций световых ловушек для насекомых и изменением используемых показателей разнообразия.
На первый взгляд разнообразие — очень простое и недвусмысленное понятие. Зачем же так много, конкурирующих индексов для его измерения? Дело в том, что при оценке разнообразия принимаются во внимание два фактора: видовое богатство, т. е. число видов, и выровненность (evenness), иногда называемая равномерностью распределения (equitabiHty), обилий видов. Высокая выровненность, когда обилие видов равное или почти равное, условно считается эквивалентной высокому разнообразию. Эта двойственность концепции иллюстрируется рис. 2.1. При сравнении выборок ясно, что разнообразие на участке А выше, чем на участке Б, поскольку в первом случае три вида бабочек (т. е. выше видовое богатство), а во втором — только один. Участки В и Г не различаются видовым богатством: В — 4 вида, по 3 особи каждого; Г — тоже 4 вида и 12 особей. Однако в последнем случае (Г) один из видов особенно обилен (9 особей), в то время как остальные виды «редки» (по одной особи). Поэтому, хотя в выборках равное число видов и особей, ббльшая выровненность выборки В делает ее разнообразие более высоким. Эти примеры, конечно, сильно упрощены, поскольку, как мы скоро увидим, ситуации с равным обилием видов для природы не характерны. Тем не менее они четко демонстрируют два понятия, используемые при измерении разнообразия. Большинство различий между индексами вытекает из относительной значимости, придаваемой ими либо выровненности, либо видовому богатству.
Показатели видового разнообразия можно разделить на три основные категории. Первая из них — индексы видового богатства. По существу
Рис. 2.!. Теоретический пример, иллюстрируюший понятие видового богатства и выровненное™. Объяснения в тексте
они означают число видов в определенной выборке. Вторая — это модели видового обилия, описывающие распределение обилий видов от ситуаций с высокой выровнениостью до тех случаев, когда численности видов весьма неодинаковы. Разнообразие сообщества может быть охарактеризовано моделью, которая лучше всего описывает наблюдаемое распределение обилий видов. Третью категорию образуют индексы, основанные на относительном обилии видов. Сюда относятся, например, индексы Шеннона и Симпсона, пытающиеся объединить видовое богатство и выровненность в единую величину.
Ниже в этой главе мы рассмотрим индексы разнообразия и модели видового обилия. Проблема размера выборки обсуждается в гл. 3, где также рассматриваются способы оценки разнообразия в ситуациях типа встречающихся на морской литорали или в растительных сообществах, когда трудно выразить обилие числом особей.
Индексы видового богатства
