Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
а
ю 2,5|
СХ
I 2'°
лз
U.
ю
о 1,5
D
х
п
(X 1,0
10
j
s
о_
о»
3 8
ir
Ф
о
Рис. 5.6, А. Свя л, между разнообразием видов рыб и разнообразием местообитании н ручьях штата Индиана и Панамы. График отражает ситуацию в июне 1975 г. В другое время года водорослевые «цветения» и/или пересыхание ручьев могут привести к исчезновению значимой корреляции (Gorman, Karr, 1978). Б. Как и в случае с типами (данные Макаргуров, см. рис. 5.1), разнообразие равнннных видов ящериц на юго-западе США теснее связано со структурным, чем с видовым разнообразием растительности (Pianka, 1966)
Разнообразие мест«обитаний
Видовое разнообразие растений Объемное (структурное!
разнообразие растительности
Харпер (Harper, 1977) подчеркивает важность подхода к разнообразию сообществ с точки зрения организма, что относится как к структуре, так и к видовому составу. Например, квадрат, кажущийся экологу богатым видами и неоднородным по структуре, для растений или насекомых, живущих в его пределах, может быть однородным. И напротив, внешне однородный участок пастбища бывает весьма разнообразным по условиям для моллюсков или овец. Харпер (Harper, 1977) описывает четыре компонента структурного разнообразия растительных сообществ.
Прежде всего — это соматический полиморфизм частей генетически единого организма (или функциональной особи — см. гл. 3). Так, у одного и того же растения листья разной формы бывают на ювенильных и взрослых ветвях (например, у эвкалиптов), в разное время года (например, у пустынных кустарников) или на цветущих и нецветущих побегах (например, у валерианы двудомной).
Затем идет разнообразие возрастных стадий в пределах сообщества. Старые и молодые растения одного н того же вида часто заметно различаются формой роста. Например, в первый год наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea) образует распростертую по земле розетку, а на второй — стебель со спирально расположенными листьями и соцветием пурпурных цветов, поднимающимся на высоту более метра. Деревья — еще один хороший пример растений, весьма неодинаковых по своей форме роста и экологической роли на различных фазах жизни.
Третья категория Харпера относится к генетической дифференциации в пределах вида. Ссылаясь на свою собственную работу с клевером ползучим (Trifoiium repens), он описывает шесть его наследственных форм, которые можно обнаружить на площади 1 м2. Они различаются присутствием или отсутствием цианогенных гликозидов, влияющих на съедобность листьев для слизней и других фитофагов, размером листьев, конкурентоспособностью со злаками в травостое и развитием пятен на листьях, по-видимому, используемых пасущимися овцами в качестве «поискового образа».
Последняя категория — разнообразие микробиотопов в пределах местообитания. Бугры и мелкие понижения на постоянных пастбищах связаны с характерными для них видами и значительно различаются видовым богатством. Своеобразие механического состава почвы, дренажа, экспозиции и бесконечного множества других экологических факторов может влиять па таксономическую принадлежность и обилие видов в конкретном типе местообитания.
Меры разнообразия
Когда определены типы структур и местообитаний, оценить их разнообразие довольно просто. В большинстве работ отдается предпочтение простым индексам типа видового богатства, но популярен и индекс Шеннона, особенно при исследованиях структурного разнообразия. Саутвуд и его коллеги продемонстрировали пользу параметра а лог-ряда. Индексы рассчитываются по методам, описанным в гл. 2.
Ширина ниши
Ширина ниши — это мера разнообразия ресурсов, используемых особью или видом. Для ее расчета обычно применяют индексы Шеннона (уравнение 2.17, с. 40) или Симпсона (уравнение 2.27, с. 45). Вместо числа видов в формулу подставляется число категорий ресурсов (например, типов пищи, местообитаний, форм поведения). Естественно, для каждого типа ресурсов должна быть рассчитана отдельная величина. Меры обилия будут зависеть от того, каким образом используется индекс. Например, если рассматривается ширима пиши какого-то вида, обилие можно оценить числом особей, поедающих каждый вид пищи, живущих в каждом типе местообитания или применяющих ту или иную форму поведения. Если же речь идет о ширине ниши особн, под обилием удобно понимать количество каждого типа поедаемой пищи, время, проведенное в каждом типе местообитания, или частоту использования того или иного типа поведения.
Оценке ширины ниш посвящена огромная литература; наиболее интересные публикации приведены в конце книги (Colwell, Fuluyina, 1971; Feiminger et al., 1981; Oilier, 1984; Hurlbert, 1978; Thormon, 1982).
Исследования ширины ниш могут способствовать пониманию механизмов, определяющих структуру сообществ. В одной из работ (Kotrschal, Thomas, 1986) оценено трофическое разнообразие, т, е. ширина пищевой ниши, 34 видов тихоокеанских собачков'ых рыб. Были определены содержание их пищеварительного тракта и обилие более 70 категорий нищи. Трофическое разнообразие рассчитывалось по Шеннону. На основе полученных цифр выделены три категории рыб: специалисты (6 видов); виды с низким разнообразием рациона (18 видов); генерал исты (10 видоё). При этом численность видов-генера-листов (т. е. с широкой пищевой нишей) оказалась выше, чем у рыб двух других категорий.
