Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
5 Различные формы разнообразия
До сих мор обсуждались способы измерения видового разнообразия. Одш!-ко много исследований посвящено другим его формам. Попытки эколого» объяснить, почему одни территории богаты видами, а другие — бедны, или почему инд обилен в одной местности и редок в другой, часто приводят к изучению разнообразия местообитаний. При этом встают те же самые вопросы, что и при изучении видовог о разнообразия. Методы, разработанные для его измерения, используются также при изучении ширины экологических ниш. Ширина ншпн — это, но сути дела, мера разнообразия используемых ресурсов. Позтому и первом разделе главы будет рассмотрело, каким образом можно примени 1ь меры видового разнообразия в иных контекстах.
Совершенно другие приемы требуются, когда нужно установить, как меняются число видов и их таксономическая принадлежность при переходе от одною сообщества к другому или вдоль какого-либо градиента. Методы, описывающие з гу форму разнообразия, известного как (} (бета)-, или дифференцирующее, разнообразие, обсуждаются во второй части главы.
Разнообразие структуры и местообитаний
Простейший уровень разнообразия местообитаний —¦ не что иное, как число их типов в определенной географической области. 11 таком виде это прямой аналог видового богатства, самого легкого для понимания показателя видовою разнообразия (гл. 2). Однако для такой оценки необходима система клас-с иф и ка пи 11 м ее тооб ита i j и и .
Классификация местообитаний и структур
')л юн и Миллер (lilton, Miller, 1954) стали пионерами изучения разнообразия местообитаний, предложив их классификационную схему. В ней четыре уровня. Сначала определяется система, к которой относится местообитание (например, наземная плн водная). Затем она подразделяется на типы формаций (например, лес пли безлесная территория), отмечается ярусность (напри-
мер, напочвенная растительность, кустарники, древостой) н дается информация по доминирующим породам (например, хвойные или листопадные). Эта классификационная схема была разработана для использования на перфокартах и сыграла большую роль в количественной оценке разнообразия местообитаний до начала широкого применения в экологии компьютеров. С небольшими изменениями она использовалась Британской службой охраны природы в 1950—1960 гг. при экологической оценке естественных и иолу-естественных ландшафтов. Впоследствии появилось много других схем (Kirby et al., 1986), и разнообразие местообитаний было признано важным параметром природоохранного мониторинга (Pearsall et al., 1986; Fuller, Langlow, 1986; Usher, 1986). Часто в этих схемах используется индекс разнообразия, сходный с описанными в гл. 2.
Элтон (Elton, 1966) занимался в основном лесной экологией, и, естественно, наиболее интересные работы по разнообразию местообитаний проведены именно с этим типом формаций. Концепция структурного разнообразия, т. е. числа вертикальных ярусов и обилия растительности в их пределах, сыграла большую роль при изучении разнообразия сообществ лесных птиц. В своей классической работе Макартуры (MacArthur, MacArthur, 1961) установили, что структурное разнообразие умеренных лесов Северной Америки гораздо лучше, чем разнообразие видов растений, предсказывает видовое разнообразие птиц (рис. 5.1). Корреляция между видовым разнообразием птиц и структурным разнообразием лесов (обычно определяемым как разнообразие высоты листвы) была установлена также в Центральной Америке (MacArthur et al., 1966; Karr, Roth, 1971), Австралии (Recher, 1969) и Европе (Moss, 1978).
Макартуры (1961) изучали высотное разнообразие листвы,визуально оценивая долю общего ее количества по горизонтальным слоям. Они обнаружили, что лучшая корреляция между этим показателем и видовым разнообразием птиц (разнообразие в обоих случаях оценивалось с помощью индекса Шеннона) наблюдается при выделении трех слоев — 0—0,7,0,7—7,6 и более 7,6 м.
Рис. 5.1. Связь видового разнообразия птиц с видовым и структурным (но высоте листвы) разнообразиями растительности п листопадных лесах на востоке США (MacArthur, MaeArihur, 1961)
15
10
1,0 -
0,5
Моппдап лапежь Ciapan эапежь flee (G мес ) (6 пет) (GO лит)
Put. 5.2. Пространственное разнообра1зие на трех фазах сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии. Профили показывают вертикальное распределение растительной массы. И лесу полог многоярусный, на залежи стра тификация только начинается (SonihwooU et al., 1979)
Сходный метод применялся и другими авторами (MacArthur, Нот, 1969; Тег-borgh, 1977; Moss, 1978). Стратискои Блоиделя и Кювилъе (Blondel, Cuvillicr, 1977) облегчает измерение структурного разнообразия в лесах.
При исследовании связей между разнообразием растений и насекомых в ходе сукцессии от молодой залежи до леса па юге Англин Саутвуд с соавторами (Souihwood et al., 1979) разделял структурное разнообразие растительности на два компонента. Сначала оценивалось пространственное разнообразие путем регистрации числа касаний растений вертикальной спицей или шестом. По этим данным построены профили для трех фаз сукцессии (рис. 5.2), Затем оценивалась архитектурная сложность, определяемая как число архитектурных категорий, на которое может быть подразделена структура растительности (табл. 5.1). Разнообразие обеих структурных категорий, а также таксонов растений и насекомых рассчитывалось с помощью индекса а дог-ряда. Таксономическое разнообразие выражалось также видовым богатством. Результаты показали, что разнообразие насекомых намного сильнее связано с сочетанием архитектурного и пространственного разнообразий растительности, чем с ее таксономическим разнообразием (рис. 5.3). Браун и Саутвуд (Brown, South wood, 1987) подчеркивают, что индексы архитектурного разнообразия должны учитывать, каким образом насекомые используют различные структуры растительности.
