Экологическое разнообразие и его измерение - Мэгарран Э.
Скачать (прямая ссылка):
| Выше 300 м I над уровнем моря
^ Дубовый лес [\\Ч Хвойная купыура Рис. 4.2. Гсо1раф1»чсскос положение ду боною лсса и xnottnott культуры и Г.аилкрс
Графики рангового обилия видов наземной флоры (рис. 4.3) показывают, что в реликтовом дубовом лесу видов больше, а доминирование выражено слабее. Индексы разнообразия, приведенные в табл. 4.3, подтверждают это первое впечатление: во всех случаях дубрава значительно разнообразнее еловой культуры. Нужно ли подыскивать модели, описывающие распределение обилий видов, при столь очевидном более высоком богатстве растительности дубового леса? Ответ, хотя это и кажется неожиданным, будет утвердительным. Дело в том, что только хвойная культура соответствует модели лог-ряда (табл. 4.3). Это сразу же наводит на мысль о наличии какого-то одного важного фактора, определяющею число и обилие видов ее наземного яруса. Очевидно, это количество света, проникающее весной сквозь нолог (Mugun ati, 1981). И напротив, единственная модель, описывающая данные но дубраве, — усеченное лог-нормалыюе распределение. Это значит, что разнообразие растительности в листопадном лесу определяется целым рядом факторов (pH почвы, освещенность, уклон поверхности, влажность, нарушенность и т. д.).
Значительные различия между дубравой и хвойной культурой отражаются и в данных по бабочкам (Magurran, 1985). Графики рангового распределения обилий видов (рис. 4.4) показывают, что в дубовом лесу набор видоп шире. Проверка соответствия трем моделям распределения дает те же результаты, что и в случае с наземными растениями (рис. 4.5). Лог-ряд подходит только
Последовательность видов
Рис. 4.3» Графики рангового распределения обилий видов напочвенной растительности в дубовом лесу и хвоПноП культуре Банагера
для культуры, а усеченное лог-нормальное распределение — для обоих сооб* ществ. Модель разломанного стержня не соответствует ни одному массиву данных, поскольку в обоих случаях предсказывает меньше редких видов, чем обнаружено па самом деле. В свою очередь лог-ряд не подходит для дубового
Таблица 4.3. Разнообразие лесной флоры Банагера: А — индексы; Б — соответствие моделям
Дубовый лес Х&оЙная культура
А, Разнообразие
Видовое богатство (S) 86 45
Число особей (N) 3666 1543
Индекс Маргалефа 10,44 4,96
Индекс Бергера --- Паркера (И*) 8,43 6,51
Индекс Симпсона (1/D) 19,67 12,04
Индекс Шеннона 3,54 2,90
Выровненность по Шеннону 0,80 0,76
1 (арамегр <х лог-ряда 16,15 8,60
Параметр X лог нормальною распределения 129 68
Б. Соответствие моделям
Лог-ряд Нет Да
Лог-нормальная Да Да
Разломанного стержня Нет Нет
Рис. 4.4. Графики рангового распределения обилий бабочек в дубовом лесу и хвойной культуре Банагера
леса, поскольку предсказывает слишком много редких видов. Ike индексы показывают, что фауна Оабочек дубравы более разнообразна. Например, индекс X лог-нормальной модели равен для дубового леса 163,3, а для еловой культуры — 97,4. Корреляция с разнообразием растительности поразительная. Для многих гусениц характерны специфические пищевые потребности, и» может быть, именно низкое разнообразие растительности лесопосадки ограничивает разнообразие ее бабочек. Однако без дальнейших исследований лучше не выводить из полученной корреляции прямой причинно-следственной связи.
Все рассмотренные индексы, от N до индекса Маргалефа и о г мер видового богатства до мер выровненности, показали, что дубрава Банагер гораздо разнообразнее соседней хвойной культуры. Следовательно, мнение Яппа о том, что индексы разнообразия позволяют оценить неблагоприятное влияние хвойных лесопосадок на дикую биоту, подтвердилось. Необходимо, впрочем, заметить, что в работе Яппа содержится ряд статистических ошибок, особенно касающихся модели лог-ряда. Подробности и исправления можно найти в работе Ашера (Usher, 1983). Рассмотренный тип сравнения мало говорит об относительных достоинствах разных мер разнообразия. Действительно, здесь различия между изученными дубравой и еловой культурой так велики, что обнаруживаются с помощью любого известного индекса.
Критерии согласия
Табл. 4.2 и 4.3 иллюстрируют ситуацию, часто возникающую при оценке разнообразия. Многие наборы данных о видовом обилии описываются и моделью усеченного лог-нормального распределения, и какой-либо другой. В рассмотренном случае к данным по еловой культуре, кроме первой модели,
tl
и
к
Ожидаемое
распределение
Усеченное ищ нормальное
(I.UdlH-niTlK'HHP
/1огряд
Модель разломанного стержня
2 4 8 16 32 64 128 256-»
4 В 16 32 64 128 256» 2 4 в 16
Миспо особей
64 128 25в«
Рис. 4.5. Разнообразие бабочек в Банагере и три типа распределения обилий видов. В данном случае число видов в 9 классах (или октавах) обилия рассматривается в зависимости от числа, предсказанного моделями лог-ряда, (усеченного) лог-нормального распределения и разломанного стержня. В случае хорошего совпадения между наблюдаемым и ожидаемым результатом величина х2 будет низкой (незначимое различие)
