Введение в экологическую химию - Скурлатов Ю.И.
NBSN 5-06-002593-4
Скачать (прямая ссылка):
Гладкие мембраны эндоплазматического ретикулума (комплекс Гольджи) образуют субклеточные частицы особого типа — лизосомы. Лизосомы представляют собой пузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие гидролические ферменты для расщепления практически любого компонента клетки. Мембрана этих органелл несет большую функциональную нагрузку — при ее повреждении содержимое лизосом прорывается в клетку и полностью растворяет ее. В состав эндоплазматического ретикулума входят также микросомы, представляющие "очистные сооружения" клетки.
Во всех клетках аэробных организмов содержался митохондрии — своего рода "энергетические станции". В них протекают основные метаболические процессы образования и накопления энергии, необходимой для функционирования клетки. В зависимости от типа клетки в ней может находиться от нескольких десятков до нескольких тысяч митохондриальных частиц.
Митохондрии образованы двумя мембранами: внешней гладкой и внутренней, образующей многочисленные складки, которые проникают глубоко внутрь органеллы. Вещества с небольшой молекулярной массой легко проникают через наружную мембрану митохондрий. Проникновение веществ во внутримитохондриальное пространство, а также выход из него строго контролируются системами внутренней мембраны.
Митохондрии представляют собой структурный комплекс ферментов цикла трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Это место образования АТФ. Энергия для окислительного фосфорилирования АДФ берется в результате постепенного окисления субстратов — доноров Н в дыхательной цепи: Сахаров, липидов, аминокислот. Ферменты, обес-300 печивающие перенос восстановительных эквивалентов, являются частью внутренней мембраны митохондрий.
Кроме того, в клетке имеются пероксисомы, в которых осуществляются процессы пероксидазного окисления эндогенных субстратов, и липосомы — центры синтеза липидов мембран.
В растворимой фракции клеток (цитозоле) находятся многие окси-дазы (алкогольоксидаза, альдегидоксидаза, ксантиноксидаза), некоторые дегидрогеназы (алгольдегидрогеназа), а также восстановительные ферменты (редуктазы), катализирующие восстановление соединений с
двойной связью, дисульфидов, сульфоксидов ((СНз)280^^-+(СНз)28),
К-оксидов ((СН3)зШ {2НЬ (СНз)зЮ, а также дегидроксилирование ароматических соединений и гидроксиламинов:
Рассмотрим схему обмена веществ в клетке. В качестве "пищи" (органического топлива) клетка использует жиры, углеводы и белки.
Наиболее энергоемкими хранителями энергетических запасов являются жиры (у животных) и масла (у растений). Это сложные эфиры длинноцепочечных карбоновых кислот и 1,2,3-триоксипропана (глицерина) - так называемые триглицериды (ТГ):
О II
Н2С—О—С—Их О
II
НС—О—С~Е2 О
II
и2с-о-м3
где Лі, К2, Ыз содержат от 3 до 21 атома С, в том числе и одну или несколько ненасыщенных связей в уио-конфигурации.
В результате гидролиза триглицеридов в воде образуются глицерин и карбоновые кислоты жирного ряда с четным числом атомов С — от 12 до 22.
Растительные масла содержат преимущественно ненасыщенные, легкоокисляемые жирные кислоты, животные жиры — насыщенные жирные кислоты (ЖК).
301
Гидролиз ТГ осуществляется с помощью ферментов липаз:
Н2-С-0Н 8
тг + зн2о липаза> н-с-пн + зл-с-он
| (ЖК)
н2—с—он
Образующиеся при этом ЖК дегидрируются, гидратируются и расщепляются, происходит их так называемое /^-окисление, в осуществлении которого активное участие принимает кофермент А (КоА):
I
сн2
к
I
сн2
сн2 | I | |
сн ап снон с=о „ . с=о
с=о | | |
КоА |
с=о
/
КоА
Процесс расщепления ЖК продолжается с накоплением ацетил-КоА.
Глицерин дегидрируется, изомеризуется и декарбоксилируется с образованием уксусного альдегида:
Н2С0Н СН3
НС0Н"2{2Н} С=0 "^°2
I I
Н2С0Н соон
Углеводы (общая формула С^(Н20)у) легко отдают запасенную в них энергию на оперативные нужды клетки. Это полимеры глюкозы (крахмал, гликоген, целлюлоза), различающиеся по способу полимеризации а-, /?-форм глюкозы. Гликоген формирует энергетический 302 резерв клетки, целлюлоза является строительным материалом растений. Древесина на 50% состоит из целлюлозы, а хлопок — почти на 100%. Ферменты, катализирущие гидролиз гликогена, целлюлозу не расщепляют. В результате гидролиза крахмала и гликогена образуется глюкоза, находящаяся в растворе в линейной либо циклической форме. Циклическая форма (глюкопираноза) полимеризуется за счет образования молекул воды при комбинации ОН-групп при Са и С4:
О II
Н-С1 I
н-с2-он 6сн2он
I 4
НО-Сз-Н ^ Н 5 с-о
I \/н \/
Н-С4-ОН 4С пп п с1 _
| у? Чч\ - Полимеризация
Н-Сб-ОИ ОН с3—С 2
н-с6-он Н он
глюкопираноза
он
Глюкоза стереоспецифична, так что изменение взаимного расположения атомов Н и ОН приводит к образованию новых САХАРОВ с различными свойствами. Наряду с шестичленным циклом, образующимся при взаимодействии альдегидной группы С1 с гидроксильной группой С5, глюкоза может образовывать 5-членный цикл — фуранозу (фруктозу):
бСН20Н
фруктофураноза
Крахмал (полимер глюкозы в а-форме, в которой ОН-группы при С1 и С2 расположены по одну и ту же сторону от плоскости кольца)
