Введение в экологическую химию - Скурлатов Ю.И.
NBSN 5-06-002593-4
Скачать (прямая ссылка):
В случае гидрофильных молекул малых размеров (г < 4 А) — НгО, ,Н202, метанол, мочевина и др. — возможна фильтрация через мелкие поры (каналы) в мембране. Эти каналы появляются и исчезают в силу динамического характера липидопротеинового слоя.
Для отдельных клеток обмен с внешней средой может осуществ-
10*-235 297
ляться также путем молекулярного пиноцитоза и э к о ц и -т о з а — образование вакуоли или микрокапли внеклеточной жидкости.
Этот статистический динамический процесс, обусловленный отсутствием жесткого каркаса мембраны, служит важным механизмом транспорта макромолекулярных веществ внутрь клетки и выделения их во внешнюю среду.
Аналогичный процесс переноса твердых частиц через мембрану называют фагоцитозом.
Специфический (селективный) характер имеет широко используемый в природе так называемый активный транспорт, когда вещество Р переносится через мембрану с помощью специальных ферментов-переносчиков (трансфераз) против градиента концентрации или электрохимического потенциала. Этот процесс требует затраты энергии в виде АТФ. Благодаря активному транспорту в клетке концентрируются вещества, находящиеся во внешней среде в низких концентрациях. Он поддерживает и контролирует оптимальный состав внутриклеточной" среды.
Активный перенос осуществляется, в частности, в случае ионов Ка+, К+ и С1", при этом действует своего рода "ионный насос", откачивающий ионы ^+ из клетки. Так, активность нервных и мышечных клеток связана с изменением ионной проницаемости мембран в отношении К+. Проницаемость мембраны управляется с помощью ацетилхолина, проникающего в мембрану мышечной клетки в месте стыковки с нервным окончанием.
Итак, вещество Р по одному из перечисленных каналов проникло внутрь клетки. Здесь происходит его межфазовое распределение в соответствии с коэффициентом распределения вода — неполярная фаза (см. § 7.2). Полярные соединения будут сосредоточены в основном в цитоплазме, неполярные — в липидных внутриклеточных мембранах.
Вещества, обладающие комплексообразующей способностью, т.е. содержащие донорные или акцепторные группы (орбитали), будут образовывать донорно-акцепторные и комплексные соединения. Внутриклеточным комплексообразователем в плазме является белок альбумин, точнее его Й-концевая аминокислота — аспарагин. Обычно эта кислота занята эндогенными субстратами, например жирными кислотами. Связывание субстратов с альбумином происходит конкурентно.
Кроме альбумина высокой комплексообразующей способностью обладают нуклеиновые кислоты. Комплексообразование с ними может угнетать зависящий от ДНК синтез РНК.
Некоторые вещества обладают лигандными свойствами и могут конкурентно с эндогенными субстратами образовывать комплексные 298 соединения с ионами металлов в активных центрах металлоферментов. С другой стороны, ионы тяжелых металлов могут образовывать координационные соединения с клеточными лигандами, в качестве которых выступают главным образом белки.
Говоря о клетке, необходимо иметь в виду ее пространственную неоднородность. Схематическое изображение "внутренности" клетки представлено на рис. 44.
Рис. 44. Основные органеллы клетки:
1 — комплекс Гольджи; 2 — микросома; 3 — плазматическая мембрана; 4 — вакуоль; 5—пиноцитарный пузырек; 6 — ядерная мембрана; /—ядро; 5 — митохондрии; 9 — эндоплазматический ретикулум; 10—цитоплазма; 11 — ядрышко; 12 — лизосома; 13 — поры в ядерной мембране; 14 — рибосомы
Внутриклеточные частицы, находящиеся в цитоплазме, называют органеллами. Они отличаются друг от друга структурой и функциональным назначением. В цитоплазме расположено клеточное ядро, не всегда выделенное морфологически. Например, у самых простых клеток — бактерий и сине-зеленых водорослей — нет явцо выраженного ядра, но в цитоплазме содержатся скопления веществ, характерные для ядер клетки более сложных организмов. Ядро служит местом хранения и воспроизведения большей части наследственного материала клетки и представляет собой частицу, ограниченную двойной мембраной. Ядерная мембрана имеет множество каналов — крупных пор (50 нм), через которые в цитоплазму могут проходить самые различные вещества, но задерживается хромосомный материал клетки.
Во всех клетках, за исключением эритроцитов и бактерий, цито-
12
299
плазма представляет собой не однородную массу, а сложную систему мембран, образуемых так называемым эндоплазматическим ретикулу-мом. Он состоит из обширной сети трубочек, пузырьков и цистерн, крайне разнообразных с морфологической точки зрения. Система эндоплазматического ретикулума очень лабильна в структурном и функциональном отношении. Степень ее развития изменяется не только в клетках разного типа, но и на разных стадиях развития или физиологического состояния.
На мембранах эндоплазматического (шероховатого) ретикулума, как и на мембране ядра, со стороны цитоплазмы прикреплены рибосомы, представляющие собой "гранулы" РНК, в которых идет синтез белка (ферментов). Часть рибосом свободно плавает в основном веществе цитоплазмы. Синтезированный белок проходит через мембрану эндоплазматического ретикулума и по трубочкам переносится в определенные места клетки.
