Введение в экологическую химию - Скурлатов Ю.И.
NBSN 5-06-002593-4
Скачать (прямая ссылка):
Функции плазматической мембраны — регулирование переноса веществ в клетку и из нее, обеспечение взаимодействия с соседями, проведение электрических сигналов в нервных и мышечных волокнах. Плазматическая мембрана клетки неоднородна. Одни фрагменты 294 имеют гладкую поверхность, другие образуют характерные выпячивания и складки.
Непосредственно к плазматической мембране примыкают структуры, составляющие скелет клетки (цитоскелет). Эти структуры образованы двумя типами элементов: тонкими нитями из актиноподобного белка (актин — основной белок тонких мышечных волокон), пронизывающими всю цитоплазму, и микротрубочками диаметром около 25 А, образуемыми белком турбулином. Основная функция цитоскелета — опорная, поддержание жесткой конструкциии. В то же время "трубочки" могут участвовать и в переносе веществ.
Действие любого токсиканта на внутриклеточные процессы так или иначе связано с проникновением его внутрь клетки. В основе биохимии окружающей среды лежит понимание процессов, определяющих транспорт элементов через клеточные мембраны. Физические и химические параметры, такие, как рН, температура, окислительно-восстановительные условия и природа загрязняющего вещества, сильно влияют на механизм транспорта и токсичность загрязнителя. Кроме того, клетки, являясь сложной химико-биологической системой открытого типа, обмениваются с внешней средой веществами, участвующими в поддержании процессов жизнедеятельности, и информационными экстраметаболитами. Итак, первым барьером на пути токсиканта выступает плазматическая мембрана.
Способность клетки к обмену веществами с окружающей средой приводит к возникновению разности их концентраций во внутри- и внеклеточном пространстве. Разность концентраций может поддерживаться лишь при условии, что мембрана обладает различной проницаемостью для разных веществ.
В состав мембраны входят в основном фосфолипиды и белки. Соотношения этих компонентов изменяются от 2,5:1 до 1:2,5 в зависимости от функции мембраны.
Фосфолипиды представляют собой эфиры трехатомного спирта — глицерина и жирных кислот с длинными углеводородными радикалами:
Н2С—0—С~Я!
I ^ I ^
н2с—о—р—о-
О-йя
295
Ацильные остатки жирных кислот могут сильно отличаться по длине цепи, ее разветвленности и по числу двойных связей.
Жирнокислотные остатки липидных молекул мембран клеток животных представляют собой неразветвленные цепи с четным Числом атомов углерода (14—-24). Структура наиболее распространенных мембранных фосфолипидов может быть представлена формулой
Фосфолипиды плохо растворяются и в воде, и в неполярной фазе, поскольку имеют в своем составе полярную (голова) и гидрофобную (хвост) группы.
Молекулы таких соединений образуют истинные растворы, находясь в мономерном состоянии, лить при чрезвычайно низких концентрациях. В водном окружении они располагаются так, чтобы гидрофобные неполярные остатки были изолированы от контакта с водой. В силу этой молекулярной особенности фосфолипиды располагаются на поверхности раздела вода — неполярная фаза либо образуют двойной слой или глобулы, мицеллы (рис. 43).
Зим
жир бода
6
а
6
г
Рис. 43. Схематическое изображение молекул фосфолипидов (а) и их расположение на границе раздела жир-вода (б), в бислойной мембране (в), при образовании неполярной (г) и полярной (д) мицелл
296
Строение липидных агрегатов зависит от многих факторов: химической природы фосфолипида, его концентрации, степени гидрофильное/га среды, температуры, наличия или отсутствия в среде поверхностно-активных веществ и др. Устойчивые бислойные структуры образуются обычно при повышении объемной доли липидов до 50%.
Все фосфолипиды обладают сходными свойствами. Они способны образовывать комплексы с холестерином и полярными группами других молекул, таких, как белки.
Холестерин — вещество стероидной природы — обязательный компонент плазматических мембран клеток животных, где он присутствует и в свободном состоянии, и в виде эфиров с жирными- кислотами. Холестерин влияет на расположение фосфолипидов в мембране, а его наличие в большом количестве в некоторых мембранах имеет физиологическое значение.
При смешении фосфолипидов с холестерином образуется бимолеку-лярный липидный слой толщиной 4-10 нм. При этом холестерин, являющийся слабополярным липидом (имеет одну полярную группу •— ОН), легко "протыкает" мембрану.
Белки адсорбируются на поверхности мембраны, образуя липопро-теиновый слой, легко проницаемый для гидрофобных веществ и малопроницаемый для ионов и полярных молекул. В зависимости от того, требует ли перенос вещества через мембрану затраты дополнительной энергии, эти процессы могут быть разделены на пассивные (при наличии градиента концентрации или электрохимического потенциала) и активные (требующие затраты энергии).
Жирорастворимые нейтральные молекулы проходят через мембрану путем простой диффузии через липидные мембраны в направлении градиента концентрации
где 5 — площадь поверхности мембраны, через которую осуществляется транспорт вещества Р; Ас — градиент концентрации, й — толщина мембраны; К — коэффициент диффузии, зависящий от коэффициента распределения вода — неполярная фаза (растворимости Р в липиде), молекулярной массы вещества Р, его пространственной структуры.
