Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Диссигштивные структуры п явления самоорганизации
175
Линеаризованные уравнения баланса принимают следующий вид;
-^- = а2 [Х — ацу.
Полагая
л ду ' ді дх '
(8-12)
убеждаемся, что условие существования (8.10) удовлетворяется:
дгу>
Таким образом, в окрестности точки нейтральной устойчивости нелинейная система ведет себя подобно консервативной системе, «Энергетическая» функция Т может быть вычислена с точностью до произвольной постоянной:
->e==-a2ix + a4-T + ai (8- 13б>
Отметим, что квадратичная форма в правой части этого равенства не обязательно определена, если только не выполнены условия а12 > 0, аг, < 0 и а\ ( -4- а, 2aa i < 0. Последнее неравенство — необходимое условие того, чтобы стационарное состояние как особая топка дифференциального уравнения было центром.
С точки зрения термодинамики интеграл движения (8.136) не имеет конкретного смысля, поскольку он зависит от деталей химической кинетики через линеаризованные коэффициенты ац, ?i s, о22. Напротив, в модели Лотка — Вольтсрра интеграл движения [см. уравнение (8.8)] тесно связан с избыточной энтропией 62S [см. равенство (4.30)], вычисленной вблизи стандартного состояния. В самом деле, для идеальной смеси термодинамические производные, фигурирующие в выражении (4.30), дают
#0 V
V дХ h У aY h \д? Ja \ дХ h
В результате имеем
1 Г ibXf ibY)1 "1 kB
176
Глава 8
Краткое обсуждение смысла интеграла движения проведено в гл. 11.
Возникновение незатухающих колебаний в модели Лотка — Вольтерра является следствием наличия полностью необратимых реакций типа (8.1). Однако эту же систему можно анализировать вблизи равновесия, вводя константу скорости к обратной реакции. Можно показать [230], что если полное сродство реакции меньше некоторого «критического» значения, то стационарное состояние реализует асимптотически устойчивый узед. Только в том случае, если это значение превышено, становятся возможными затухающие колебания при переходе системы к стационарному состоянию, которое теперь эквивалентно устойчивому фокусу. Наконец, в пределе бесконечно большого сродства реакции, который можно получить при к—*-0, колебания становятся незатухающими — именно к этому случаю относятся полученные в настоящем разделе результаты.
8.3. ПРОСТЫЕ МОДЕЛИ, ПРИВОДЯЩИЕ К ПРЕДЕЛЬНЫМ ЦИКЛАМ
Активация продуктом реакции
Помимо простого автокатализа, проанализированного в гл. 7, в полной реакции могут иметь место более сложные активаци-оцные процессы типа механизма положительной обратной связи, когда один из продуктов реакции стимулирует собственный синтез или- же синтез одного из своих предшественников. Биохимические примеры такого рода обсуждаются в гл. 14.
Хиггицс [173] и Сельков [360] разработали математические модели процессов такого типа. Схемы Селькова сводятся к следующей системе уравнений;
^-=^-!(х, У),
4т- = ИПХ, У)-рТ]. (8.15)
где X и У могут представлять соответственно концентрации субстрата и продукта одной или нескольких ферментативных реакций, V— скорость поступления X в систему, р —скорость потребления У, а величина ц. связана с характеристиками ферментов. Наконец, I является возрастающей функцией У по крайней мере в определенном интервале значений У. Согласно Селькову, незатухающие колебания типа предельного цикла могут возникать При условии, что степень активации продуктом реакции превышает единицу. Это означает, что / зависит от У по степенному закону вида }(Х, У1+Е), где г > 0,
Дассипативные структуры и явления самоорганизации
177
Ингибирование конечным продуктом реакции
Активация представляет весьма общий процесс и служит необходимой предпосылкой ряда важнейших реакций. Тем не менее процессы типа механизма отрицательной обратной связи являются еще более общими, особенно в биологии. Одним из наиболее известных таких примеров может служить реакция, продукт которой снижает скорость синтеза одного из своих предшественников, Моралес и Мак-Кей [260], а также Уолтер [403, 404] изучили модели обратной связи такого типа, которые в обобщенном виде можно представить следующим образом:
йХ1
(8.16)
й1 =й,_,Х(_,-ЙД, (/ = 2, л+ 1),
где X, — концентрации, а /(Х„+1) — убывающая функция Х„+и описывающая эффект ингибирования. Наиболее часто используется функция I вида
/1+]
Из более подробного анализа следует, что показатель степени р связан с природой фермента, катализирующего превращения исходного вещества в X,. Можно показать, что в системах такого типа при п ^ 2 и р ^ 2 возможны предельные циклы. Оказывается, что при увеличении числа промежуточных стадий колебательное поведение системы может наблюдаться при сравнительно малых р. Наоборот, если п = 2, то необходимые для наличия колебаний значения р оказываются довольно большими (например, р = 9),
Воспользовавшись изящным топологическим методом, Тисон [392] показал существование колебательных решений для широкого класса регуляторных процессов с отрицательной обратной связью. Модель влияния ингибирования на характер решения ранее была предложена Спэпгдером и Снеллом [364, 365],
