Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Введение
31
13 изолированной системе, це способной обмениваться веществом н энергией с окружающей средой, такая тенденция выражается вторым законом термодинамики. Согласно этому закону, существует некоторая функция макроскопического состояния системы — энтропия 5, которая монотонно возрастает до максимального значения в состоянии, известном под названием термодинамического равновесия:
^ 0 (изолированная система). (1.2)
С другой стороны, поскольку в физике упорядоченность всегда ассоциируется со снижением энтропии (дальнейшее обсуждение можно найти в гл. 4 и 8), следует признать, что для изолированных систем выражение (1-2) исключает спонтанное образование упорядоченных структур. В качестве примера рассмотрим газ, в начальном состоянии которого была заложена определенная степень упорядоченности, например путем помещения газа в одну половину ящика. Очевидно, со временем газ будет стремиться очень быстро занять весь объем її разрушить первоначальную упорядоченность. Более тот, этот процесс является необратимым в том смысле, что обратное явление самопроизвольно произойти не может.
Рассмотрим далее равновесную систему, но теперь уже способную обмениваться энергией с внешней средой при определенной постоянной температуре Т. Такую систему будем называть замкнутой. Согласно равновесной термодинамике, поведение згой системы определяется повой функцией состояния, называемой гельмгольцевскон свободной энергией Р и определяемой следующим соотношением [см. также равенство (2) в Общем введении]:
Р = Е — ГІ" (замкнутая система), (1.3)
где Е— внутренняя .энергия. В состоянии равновесия неличина Р приобретает минимальное значение. Этот минимум допускает простую интерпретацию. Предположим, что система моніст находиться ца различных энергетических уровнях. Тогда в состоянии равновесия вероятность обнаружении системы на уровне с энергией Е„ равна [216]
Рссхр(^), (1.4)
гДе кв — постоянная Больцмана. Последние два соотношения показывают, что при достаточно низких температурах заселены будут лишь уровни с малыми значениями Ея. По мере возрастания Г вклады Е н 5 в Р становятся сравнимыми, и заселенность
82
Глава І
различных зперіетнческих уровней стремится вырапняться. Таким образом, мы видим, что а неизолированной системе существует возможность образования нпзкоэнтронпйных упорядоченных структур, связанная с низкими температурами. Этот нрпннип упорядоченности, упоминавшийся во пвсденин как больцмаповский принцип, объясняет возникновение структур типа кристаллических, а также встречается в случае фазовых переходов.
Достаточен ли этот принцип для объяснения происхождения биологических структур? Легко сообразить, что представляемая соотношением (Mj вероятность того, что при комнатной температуре произойдет такая конденсация макроскопическою числа молекул, при которой возникнут не только высокоупорн-доченпые структуры, характерные для жизни (макромолекулы, мембраны и др.), но и координированное функционирование тысяч химических реакций, приходящихся на одну клетку, практически равна нулю. В качестве примера рассмотрим макромолекулу белка, содержащую — 100 аминокислот. Всего п природе существует двадцать типов аминокислот. Известно, что данный болот; выполняет свою физиологическую функцию лишь в том случае, если расположение составляющих этот белок аминокислот вдоль цепи соответствует нполне определенному порядку. Число перестановок, необходимое для получения нужного расположения аминокислот из произвольного начального распределения, равно
,V?u20iw— 10,3°.
При этом предполагается, что псе возникающие конфигураций имеют одинаковую априорную вероятность. Таким образом, если бы даже изменение структуры этого «изначального» белка (например, посредством «мутации») происходило каждые 10 я с, что соответствует заведомо завышенной частоте, то для получения нужного белка потребовалось бы время порядка
/ ~. 10™ с.
Поскольку возраст Земли составляет «всего лишь» 10,т с, топтанное образование такою белка (имеющего довольно небольшие размеры) следует исключить [941,
В заключение отметим, что кажущееся противоречие между биологической упорядоченностью и законами физики., в частности вторым законом термодинамики, невозможно устранить, если только пытаться описать жигше системы в рамках равновесной термодинамики. Как будет показано ниже, для этого следует пересмотреть саму концепцию вероятности раЗЛЕГЧШХ состояний, одной из форм выражения которой является соотношение (1.4).
Введение
S3
1.2. ОТКРЫТЫЕ СИСТЕМЫ
Чтобы продвинуться дальше, необходимо более внимательно проанализировать некоторые характерные евойстна биологических систем. Выше уже подчеркивалась общность явления метаболизма. Для поддержании жизни, от простейшей бактериальной клетки до человека, необходим постоянный обмен энергией п веществом с окружающей средой. Следовательно, живые организмы относятся к классу открытых систем, термодинамическая теория которых была разработана школой де Допде ? Брюсселе [81]. Позднее необходимость рассмотрения биологических систем как открытых подчеркивалась фон Берталанфи |32| и Шрёдпнгером [357]. Кроме того, в 1945 г. Прнгожиным был сформулироиан расширенный вариант второго закона, применимый как к замкнутым, так и к открытым системам. Этот подход обсуждается в последующих главах, здесь же мы ограничимся лишь некоторыми .замечаниями.