Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
*) Такие «стоячие волны» не следует смешивать со стационарными структурами, обладающими пространственной периодичностыо, которые также могут описываться системой диффузионных уравнений при наличии химической реакции.
13*
Глава 14
60
50 ,40 30 20 10
— 4 - ^ 1 = 0(2028) * * _
Л. _....................... к. — .......... а •
60 50
30 20 10
* 4
г-102,8 д 4
0 0,3
Пространственная координатор
о С,3
Пространственная координатами
60 60
5 ~ 1 = 55,6 * 50 - *=116 -
40 40 -
7 А 7
30 — 30 —
2 20 _
Л
1 .......»-*--------¦* 10 _ * & •^ V...
%зссл1р<?«ствендая координата, см°'3
^Пространственная ксорй/«даа,см'^
60 50 ,40 30 20 10
? = 93,2
^"1111111" >*
5*.
3
» - 162,4.
2к*
В 1
°(1росщшств5ниая ноорЗанат^км'3 °Лрос{пранст{!енноя координата,^
Рис. 14.8. Распределение концентрации продукта в пространстве в процессе распространения концентрационное волны в аллостерической модели. Значения параметров: (—0,3 ск, о1 ==5й =0,5 с-1. <гд}—10й с-1. 1,=5 ¦ 10е, ?=10~г,
е=*0,1, 6 — 0 А"=Л=Ю—* смг/с. Процесс повторяется периодически с периодом Т =302.8 е.
времени диссипативных структур). На рис. 14.8 показана дис-сипативная структура в виде распространяющейся волны. Этот режим имеет удивительное сходство с поведением тримолекуляр-ной модели, рассмотренной в гл. 7.
Особенно интересно то обстоятельство, что типичные диффузионные и типичные колебательные режимы характерны для систем, размеры которых лежат по разные стороны от некоторой критической длины /*. Этот вопрос был рассмотрен в работе [265], где показано, что при / < /* химическая система с диффузией, описываемая системой уравнений типа (14.26), имеет на термодинамической ветви единственное состояние. Этот вопрос кратко рассматривался в разд. 7.13. Получить приближенное выражение для критической длины не представляет особых трудностей. Поскольку при колебаниях произвотная да/в1 меняет свой знак, ясно, что член <ц в уравнении (14.26) близок по
регуляторные процессы на субклеточном уровне
389
порядку величины к вкладу ферментативной реакции. Кинетический член имеет тот же порядок, что и (л, поэтому можно написать приближенное соотношение
<".29)
Это уравнение следует дополнить граничными условиями а = а0 при г = 0 и г = I. Решение этого уравнения имеет вид
а^ = —Щ-г3 + Жг + °°- (И-30)
В точке г = //2 достигается максимальное значение ам, удовлетворяющее следующему соотношению:
По величине отношения а.чМп можно судить об относительной роли химических реакций и диффузии. Действительно, функция а (г) приближается к постоянному значению в случае очень больших О] или очень малых / и принимает все более четко выраженный параболический вид по мере возрастания кинетического члена. Если в качестве определения критической длины принять, что оба члена в правой части уравнения (14.31) близки по порядку величины, то для критической длины получим выражение
Г~(-^)'А (14.32)
Пропорциональность критической длины квадратному корню из отношения ?>]/ги можно также получить из соображений размерности и при помощи модельных расчетов.
Зависимость устойчивости системы от ее размеров, отмечавшаяся в разд. 7.8, иллюстрирует также роль диффузии или, точнее, отношения коэффициента диффузии к квадрату длины в качестве параметра сопряжения между соседними пространственными областями. При наличии сильного диффузионного сопряжения система остается на термодинамической ветви. Если же сопряжение слабое, то преимущественную роль играет кинетика химических реакций, в результате чего могут возникнуть незатухающие колебания. Между этими двумя предельными случаями могут иметь место промежуточные формы организации в виде концентрационных волн.
Каковы же характерные размеры различных структур в случае гликолитической реакции? Зависимость этих размеров от диффузии изучалась при тех же значениях параметров, при которых в однородном случае возникают колебания в режиме предельного цикла, наблюдаемые на дрожжах и мышечных клет-
890
Глава 14
ках. Подставляя эти значения в уравнение (14.32), можно показать, что размеры области, в которой могут возникать структуры типа волновых решений, изменяются в пределах от 10~2 до 1 см. Хотя полученное выражение для 1* дает всего лишь оценку, оио хорошо согласуется с результатами численного моделирования. Для параметров, приведенных на рис. 14.8, из уравнения (14.2) получим /* 2,5-10 3 см, в то время как из рисунка следует, что распространяющиеся волны возникают при / = 0,3 см. Таким образом, ясно, что пространственно-временные свойства структуры проявляются на надклсточном уровне. Изученное методами численного моделирования поведение системы в зависимости от размера / в случае 0\ — ?)а выглядит следующим образом:
0,1 < 1/Г < 1 (стационарное состояние на термодинамической ветви),
1,0 < 1/Г < 10 (стоячие волны),
\ж ЮГ (распространяющиеся волны), /3>10Г (квазиодноролпые колебания).
Гесс и сотрудники экспериментально подтвердили существование пространственно-временных структур в гликолитической системе. При этом характерные размеры оказались порядка миллиметра, а периоды были близки к периоду колебаний в однородном случае.
