Химия кремнезема ч.2 - Айлер Р.
Скачать (прямая ссылка):
Возникает вопрос, имеются ли в кремнеземной матрице живой клетки доступные участки, на которых находились бы живые ткани, или же с ними соприкасается только водная фаза. Пока неизвестен механизм, благодаря которому кремнезем осаждается в предопределенной заранее форме. Наблюдение за ранними стадиями формирования кремнеземного панциря диатомовых водорослей было описано Доусоном [46в].
Своеобразная темно-зеленая водоросль, как было установлено Айлером, проявляла способность расти в концентрированном коллоидном кремнеземе при рН 9—10. Эта водоросль, описанная Кингсбери [47], имела необычайно малые размеры: ширину клетки ~1 мкм и длину ~2 мкм. По наблюдениям
Кремнезем в биосфере
1015
Рис. 7.3. Микрофотография обработанного кислотой образца биогенного кремнезема.
Показан тонкий слой радиолярии, состоящий из первичных частиц диаметром около 200 А . (Из работы [466] с разрешения авторов.)
¦ і а; ,
9*
Рис. 7.4. Микрофотография другого участка образца биогенного кремнезема, представленного на рис. 7.3.
Видно, что кремнезем представляет собой сплошную матрицу, заполненную порами округлой формы (светлые участки) диаметром 20—
500 А. (Из работы [466] с разрешения авторов.)
1016
Глава 7
Дилера, в водорослях этого типа клетки были ограничены оболочкой или пленкой трубчатой формы, от которой во все стороны распространялись тонкие волоконца на общее расстояние около 3 мкм. Срез оболочки, на которой находится адсорбированный коллоидный кремнезем, показан на снимке (рис. 7.1). Добавление нитрата и фосфата приводило к заметному ускорению роста водоросли.
Был описан [48] удивительный случай появления кристаллов кварца размером 100 нм на кремнеземной клеточной стенке микроорганизма Chlorochytridion tuberculatum. Кажется чрезвычайно неправдоподобным, что кристаллы кварца таких небольших размеров могли бы присутствовать как загрязняющая примесь; следовательно, можно только прийти к заключению, что такие кристаллы сформировались in situ. Возникает вопрос, почему кремнеземные скелеты разложившихся диатомей повторно не растворяются в морской воде, которая в значительной степени ненасыщена. Иоргенсон [49] обнаружил, что скелеты недавно погибших диатомей растворялись в воде, но, как показано Левиным [50] и обсуждалось в гл. 1, скорость такого растворения оказывается очень низкой в присутствии следовых количеств алюминия и железа.
Метаболизм рассматриваемого кремнезема исследовался на процессах роста диатомей путем измерения эффектов, возникающих при недостаточном содержании кремнезема в растворе. Левин обнаружил, что кремнезем не поглощался промываемыми клетками диатомей до тех пор, пока в систему не добавлялось соединение серы. Кадмий затормаживал поглощение кремнезема, возможно, потому, что связывал соединение серы. Поглощение кремнезема представляет собой также аэробный процесс [51]. Соотношение между поглощениями изотопов 31Si02 и 14С02 показало, что при поглощении кремнезема большая часть углерода входила в состав аминокислот, но когда поглощение Si02 прекращалось, то углерод переходил в сахара [52]. В работе [53] указывалось, что захваченный 31Si02 вначале накапливался в цитоплазме. Это почти без сомнения показывает, что кремневая кислота присутствовала в химически связанном состоянии. С внешней водной средой такая кислота не находилась в равновесии, но оказалась сконцентрированной в цитоплазме, где ее содержание по сравнению с остальной частью было в 30 раз больше. Поглощение тормозилось ингибиторами метаболизма, такими, например, как 2,4-динитрофенол. Для поглощения и осаждения кремнезема требовалась затрата энергии, что подтверждалось расходом нуклеозидтрифосфата [54].
О решающей роли кремнезема на ранних стадиях развития диатомей, других водорослей и растений можно судить на основании наблюдаемых аномалий роста Cyclotella cryptica [55, 56].
Кремнезем в биосфере
1017
Кроме того, наблюдалось, что германиевая кислота оказывает • ингибирующее воздействие на кремневую кислоту в диатомеях. В стенках диатомовых клеток было найдено такое соединение, как 2,3-цис, транс-3,4-диоксипролин. Вопрос о том, как это соединение могло участвовать в механизме метаболизма и переносе кремнезема, остается в сфере предположений [58].
Воронков, Зелчан и Лукевиц [4а] рассмотрели в своей книге вопрос о возможности концентрирования кремнезема в водорослях разных типов и представили обзор литературы по диато-меям. Согласно данным Сулливана и Волкани [59], было обнаружено, что кремнезем стимулировал активность ТМП-киназы и ДНК-полимеразы у водоросли С. \usi\ormis. Сулливан исследовал подробно необходимые условия, налагаемые на взаимодействие кремневой кислоты с подобными ферментами [60]. Несомненно, что кремнезем играет очень существенную роль в метаболизме водорослей. В отсутствие кремнезема, по данным Рейманна [61], вся клетка полностью становится дезорганизованной и не может продолжать деление. Возможно, что кремнезем играет определенную роль в ДНК водорослей, подобно тому как он может оказывать воздействие на более развитые организмы.
