Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
Имеющиеся в литературе данные по распределению фосфолипидов в нейронах и нейроглии свидетельствуют о том, что глиальные клетки в среднем в 2 раза более богаты фосфолипидами по сравнению с нейронами. В значительной мере это обусловлено особенностями олигодендроглии, формирующей в онтогенезе миелиновую оболочку аксонов (см. гл.4).
Качественный состав фосфолипидов нейронов и нейроглии очень сходен, хотя и имеются некоторые отличия в содержании тех или иных индивидуальных фосфолипидов. Основную часть фосфолипидов составляют фосфатидилхолин и фосфатидилэта-ноламин, их доля равна ~90%.
Значительные отличия наблюдаются в распределении минорных фосфолипидов. Так, нейроны богаче такими фосфолипидами, как лизофосфатидилхолин, фосфатидилинозитол, а нейроглия — сфингомиелином и фосфатидной кислотой. По жирнокислотному составу фосфолипиды нейронов и нейроглии различаются незначительно. В основном отличия касаются содержания отдельных жирных кислот, что в полной мере проявляется лишь при сравнении нейронов с астроглией. Олигодендроглия характеризуется тем, что ее фосфолипиды отличаются высоким содержанием С]8-жирных кислот. Кроме того, в фосфолипидах олигодендроглиальных клеток обнаружены значительные количества плазмалогенов.
204
Большое значение для понимания роли и взаимоотношений фосфолипидов в системе нейрон-нейроглия имеют исследования метаболической активности последних. При изучении метаболизма фосфолипидов с применением установлено, что гидрофильная часть молекулы фосфолипидов нейронов обменивается быстрее по сравнению с нейроглией. Эти результаты получили подтверждение и в работах, где применялись предшественники биосинтеза фосфолипидов, меченые 14С и 3Н. Все компоненты молекулы фосфолипидов, как гидрофильные, так и гидрофобные, различаются по уровню своего метаболизма. При этом наиболее значительные отличия в метаболизме отмечены для таких фосфолипидов, как фосфатидилинозитол, фос-фатидная кислота и лизофосфатидилхолин. Это связано с тем, что фосфатидная кислота и фосфатидилинозитол принимают самое непосредственное участие в осуществлении нейромедиа-торных процессов, происходящих на уровне нейрональных клеток (см. гл. 8, 10).
Данные по динамике включения радиоактивных предшественников свидетельствуют о существовании различных систем биосинтеза фосфолипидов в нейронах и нейроглии. По-видимому, биосинтез нейрональных фосфолипидов обусловлен транспортом предшественников из нейроглии. Большая метаболическая активность нейрональных фосфолипидов по сравнению с нейроглиальными подтверждается и при исследовании ферментов, катализирующих их превращение. Так, активность ЦЦФ-холин: 1,2-диглицерид-холинфосфотрансферазы (2.7.8.2) в нейронах в 3 раза, а активность ЦДФ-этаноламин: 1,2-диглицерид-этаноламинтрансферазы (2.7.8.1) в 2 раза выше, чем в клетках нейроглии. Активность таких ферментов деградации фосфолипидов, как фосфолипаза А}, в 8 раз, а фосфолнпаза А2 в 5 раз выше во фракции нервных клеток по сравнению с нейроглией.
Значительная часть других отличий нейронов л нейроглии по составу и функциям липидов уже была объектом рассмотрения в гл.4. В частности, в настоящей главе нет необходимости возвращаться к особенностям, связанным с содержанием и ролью ганглиозидов и цереброзидов.
Выводы
1. Нейрональные и нейроглиальные клетки отличаются друг от друга по ряду биохимических показателей — таких, как со-
став и синтез белка и аминокислот, транспорт ионов и медиа-
торов, активность ферментов, метаболизм фосфолипидов и дру-
205
гих клеточных компонентов.
2. Экспериментальные данные свидетельствуют о существовании единой, но в то же время строго компартментализован-ной, метаболической и функциональной системы нейрон-ней-роглия. В этой системе нейрон является ведущей функциональной единицей нервной ткани, хотя его метаболизм и функции не могут быть обеспечены без участия глии.
3. Наиболее яркими примерами разделения функций нейронов и нейроглии и в то же время их взаимодействия являются:
а) системы метаболизма глутамата-глутамина-ГАМ К и некоторых других аминокислот и медиаторов;
б) состав и миграции нейроспецифических белков;
в) распределение и особенности структуры ферментов энергетического обмена;
г) регуляция уровня ионов калия;
д) состав и функции липидов.
4. Есть основания полагать, что астроциты, образуя протяженные системы тесно сопряженных клеток, способны передавать модуляторные сигналы (например посредством волнообразных изменений концентраций Са2+).
206
Часть II
Функциональная биохимия нервной системы
Глава 7
Синаптическая передача. Медиаторы М. А. Каменская
В конце прошлого века Ч.Шеррингтон обосновал представление об отсутствии межклеточной непрерывности в нервной системе и ввел понятие синапс для обозначения структуры, которая опосредует передачу сигнала от окончаний аксона к эффек-торной клетке — нейрону, мышечному волокну, секреторной клетке железы. Синапс состоит из пресинаптичес/сого окончания и пост-синаптической мембраны, разделенных синаптической щелью, которая заполнена рыхлым коллагеноподобным веществом.
