Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
Моноаминооксидаза нейронов представлена В-формой, которая преимущественно катализирует окислительное дезаминирование бензиламина и фенилэтиламина. В .тлиальных клетках этот фермент представлен A-формой, катализирующей обмен норадреналина и серотонина, а также В-формой. Иммунохи-мическое исследование показало существование двух форм енолазы, которые структурно различаются в зависимости от лока-
201
лизации в той или иной клеточной популяции ЦНС. Однако позднее было установлено присутствие в нервной ткани 3 изоэнзимов енолазы: оса, ау и уу, количество которых меняется под действием пре- и постганглионарной стимуляции или при добавлении ацетилхолина и высоких концентраций ионов К+. В нейронах локализован у-димер енолазы, а в нейроглиальных клетках —. аа, хотя ряд авторов полагает, что в нейронах обнаруживаются и ay-формы енолазы.
Выше уже отмечалось, что характерной особенностью обоих типов клеток ЦНС является способность аккумулировать одновалентные ионы, в частности ионы К+, против градиента концентрации. Это связано, в свою очередь, с ферментативными системами, обеспечивающими транспорт ионов. В табл.6.2 представлены данные, которые наглядно показывают зависимость аккумуляции нейрональными и нейроглиальными клетками ионов К+ от их концентрации во внеклеточном пространстве. При физиологических значениях внеклеточной концентрации ионов К+ наблюдается интенсивное поглощение К+ нейрональными и нейроглиальными клетками, причем степень поглощения в глиальных клетках в среднем в 2 раза выше, чем в нейрональных. Ферментом, с помощью которого осуществляется активный транспорт ионов К+, является Na+, К+-АТФаза (3.6.1.3). Установлено, что общая АТФазная активность нейроглии превышает последнюю в нейронах, и наиболее отчетливо это проявляется для Na+, К+-АТФазы. При физиологических значениях концентрации внеклеточного К+ активность Na+, К+ -АТФ-азы в клетках нейроглии превышает активность нейрональной Na+, К+-АТФазы в среднем в 4 раза (табл. 6.3).
Таблица 6.2.
Влияние концентрации ионов К+ на поглощение их нейрональными и нейроглиальными клетками
Концентрация Кв„ /Кк
нейроны нейроглия
5 2,25±0,2 4,80±0,6
10 2,10±0;2 4,50±0,3
25 1 >60+0,3 3,0±0,5
50 1,20±0Д5 1,45±0,15
100 1,00±0,1 1,60±0,35
202
Таблица 6.3.
Активность Na+, К+-АТФазы плазматических мембран нейронов и нейроглии. Влияние концентрации ионов К+
Концентрация Активность Na+, К+-АТФазы
ионов (мкмоль Рн/мг белка ч)
1^+
к нейроны нейроглия
5 1,0010,50 2,0±0,5
10 2,2510,55 8,511,7
29 1,5010,75 5,011,0
Более высокий уровень активности Na+, К+-АТФазы в нейроглии по сравнению с нейронами характерен для всех стадий онтогенеза. Так, у крыс уже к 10-му дню постнатального развития активность Na+, К+-АТФазы нейроглии превышает ее активность в нейронах, а к 21 дню глиальная фракция обладает в 2-3 раза более высокой активностью, чем нейрональная. Это подтверждает, что глиальные клетки играют важную роль в регуляции внеклеточной концентрации ионов К+. По-видимому, повышение концентрации ионов К+ во внеклеточном пространстве вследствие нейронного разряда является сигналом нейрона для нейроглии активизировать реакции, которые осуществляют контроль за движением и накоплением ионов К+. Такой механизм позволяет клеткам нейроглии удалять избыток К+, накапливающийся во внеклеточном пространстве при возбуждении нейрона.
Не менее важное место принадлежит нейроглии и в регуляции транспорта ионов Са2+, которые неразрывно связаны с процессами высвобождения медиаторов, генерации и проведения нервного импульса, т.е. процессами, определяющими функциональную деятельность нервной ткани.
Как показано в модельных опытах, нейроны и нейроглия в среднем поглощают и высвобождают ионы Са2+ с одинаковой скоростью, но в то же время имеются значительные различия в Са-потоках в этих клеточных популяциях. Для нейроглии характерна более высокая чувствительность транспорта Са2+ к изменению внеклеточной концентрации одновалентных ионов по сравнению с нейронами. Повышение внеклеточной концентрации ионов К+ способствует выходу Са2+ из глии во внеклеточное пространство и включению его в механизм высвобождения
203
медиаторов. Оценивая роль глии в миграции Са2+, целесообразно вновь напомнить читателю гипотезу, изложенную в начале настоящей главы, о передаче сигнала в астроцитных сетях посредством модуляции концентраций Са2+.
Таким образом, на примере анализа ферментных систем и ионных потоков видно, что нейроны и нейроглия и в этом отношении образуют единую, но частично компартментализован-ную систему, которая во многом определяет специфичность протекания метаболических процессов в нервной ткани.
6.4. ФОСФОЛИПИДЫ НЕЙРОНОВ И НЕЙРОГЛИИ
Биохимические процессы, отвечающие за метаболическое единство системы нейрон-нейроглия, протекают на уровне их плазматических мембран. В связи с этим исследование мембранных компонентов нейрональных и нейроглиальных клеток приобретает первостепенное значение. К важнейшим мембранным компонентам, которые принимают непосредственное участие в их структурно-функциональной организации, относятся фосфолипиды.
