Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Химия -> Ашмарин И.П. -> "Нейрохимия " -> 45

Нейрохимия - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П., Антипенко А.Е. Нейрохимия — РАМН, 1996. — 470 c.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка): neyrohimiya1996.djvu
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 188 >> Следующая

Липофильный диацилглицерин, отличный по своему жирнокислотному составу от стабильного пула диацилглицеринов, остается в мембране, изменяет ее текучесть и, как уже упоминалось, активирует мембранно-связанную протеинкиназу С.
Эти две различные ветви фосфоинозитидного цикла ведут в конечном счете к фосфорилированию двух различных наборов белков. Оказалось, что с помощью активирующих веществ каждую из ветвей цикла можно привести в действие независимо друг от друга. С другой стороны, применение сочетанного действия фор-боловых эфиров и кальциевых ионофоров помогло установить синергизм двух сигнальных ветвей инозитидного цикла. В таком раздвоенном сигнальном пути совместным действием веществ можно запустить большое число внутриклеточных процессов.
В дальнейшем образовавшиеся 1,2-диацилглицерин и инозитолтрифосфат подвергаются химическим превращениям, требующим АТФ и ЦТФ и приводящим к восстановлению три-фосфоинозитида. Таким образом, цикл замыкается и уровень полифосфоинозитидов в мембране восстанавливается.
112
4.7. МИЕЛИН В ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Мозг человека содержит 120 г миелина, что составляет одну треть его сухой массы. Миелин — уникальное образование, организация которого позволяет проводить импульс в аксоне с минимальной затратой энергии. Миелиновая оболочка — высокоорганизованная многослойная структура, состоящая из сильно растянутой и модифицированной плазматической мембраны олигодендроглиальной клетки.
Рис. 4.1. Мезаксон и образование многослойной миелиновой
мембраны
Плазматическая мембрана олигодендроцита образует вокруг аксона сложную мембранную структуру — мезаксон, который является элементарной единицей миелина, имеет пятислойную структуру: белок-липид-белок-липид-белок (рис.4.1) . Эта пятислойная структура, многократно закручиваясь вокруг аксона,
113
конденсируется в компактную миелиновую оболочку. На электронных микрофотографиях миелин представляет собой серию чередующихся липидных и белковых слоев, число таких слоев у крупных аксонов может достигать 250. Сплав цитоплазматических поверхностей мембраны олигодендроцита образует главный период (темная линия), а сплав экстраклеточных поверхностей — половинный или промежуточный период (более светлая линия), который часто виден в виде двойной линии. Это указывает на то, что взаимопроникновение белков экстраклеточных поверхностей мембран не было полным (рис.4.2).
md
Рис.4.2. Главный (md) и промежуточный (ip) период в многослойной миелиновой мембране
Повторяющийся период миелина определяется толщиной составляющего его липидного бислоя, “зажатого” двумя белковыми слоями, и равен 15-16 нм (рис.4.3). Белки, частично пронизывающие бислой, занимают 5-10% площади; распределение его по поверхности бислоя неравномерно — есть области, не занятые белком. Полярные группы липицов образуют слой толщиной в 1 нм, а гидрофобная область занимает 3,3-3,8 нм.
114
Из всех существующих мембран миелин имеет самое низкое содержание воды и самое высокое отношение липидов к белку. В миелине (в %) белка — 15-30, липидов — 70-85 на сухую
Злектронная плотность
9 ни
I
%
i
ШШ
5 VvTfOy;. ,
I
<5
Рис АЗ, Схема структуры двойного мембранного слоя миелина (пг - полярные группы, жест. стр. — область, где эфиры холестерина повышают жесткость структуры)
115
массу, из них холестерин составляет 25-28, общие галактолипи-ды — 27-30, а фосфолипиды — 41-45 (табл.4.6).
Таблица 4.6.
Состав миелина центральной нервной системы человека (% от сухой массы)
Компоненты Миелин Белое вещество Серое вещество
Белок 30 39 55,3
Липиды 70 54,9 32,7
Холестерин 27,7 27,5 22
Цереброзиды 22,7 19,8 5,4
Сульфат иды 3,8 5,4 1,7
Обшие галактолипиды 27,5 26,4 7,3
Общие фосфолипиды 43,1 45,9 69,5
Фосфатидилэтаноламин 15,6 14,9 22,7
фосфатидилхолин 11,2 12,8 26,7
Сфингомиелин 7,9 7,7 6,9
Фосфатидил серии 4,8 7,9 8,7
Фосфатидилинозитол 0,6 0,9 2,7
Плазмалогены 12,3 11,2 8,8
Доказано, что полифосфоинозитиды локализованы преимущественно в миелине , предположительно в зоне главного периода, поэтому их можно считать маркерами миелина. На долю три- и дифосфоинозитидов приходится, соответственно, 3-6 и 1-1,5% общего липидного фосфора миелина. Они характеризуются высокой скоростью обмена фосфатных групп, что отражает их функции в миелине. В составе миелина содержатся алка-ны с 21-35 углеродными атомами и равным количеством четных и нечетных гомологов. Считают, что эти абсолютно гидрофобные вещества оказывают значительное влияние на свойства миелина как электроизолятора. Кроме обычных галактолипи-дов, цереброзвдов и сульфатидов в миелине обнаружены моно-и дигалактозилдиглицериды. Роль их и топографическое распределение в мембране миелина не ясны, но их синтез тесно связан с процессом миелинизации.
Предыдущая << 1 .. 39 40 41 42 43 44 < 45 > 46 47 48 49 50 51 .. 188 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed