Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Химия -> Ашмарин И.П. -> "Нейрохимия " -> 42

Нейрохимия - Ашмарин И.П.

Ашмарин И.П., Антипенко А.Е. Нейрохимия — РАМН, 1996. — 470 c.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка): neyrohimiya1996.djvu
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 188 >> Следующая

Смектики (от греческого слова — мыло) — похожи на мыльные пленки, они более организованы, чем нематики, их молекулы образуют слои. В каждом индивидуальном слое молекулы передвигаются вдоль плоскости, все плоскости слоев находятся на одном и том же расстоянии. Смектики очень пластичны. Так, смектик в нативной мембране при охлаждении превращается в нематик.
Спиральная упаковка молекул вносит новое в ориентацию оптической оси жидкого кристалла. У холестериков (этот уровень организации дает ряд производных холестерина) — слоистое строение с различным шагом спирали. Холестерическую спираль обозначают нередко как твист-ориентацию. Разбавление холестерика и увеличение шага спирали приводит к нематику. Оптическая активность холестериков очень велика, они избирательно отражают свет в зависимости от температуры, механической нагрузки, примесей, электромагнитных полей.
Жидкие кристаллы, сочетая в себе упорядоченность твердого тела и подвижность жидкости, отличаются высокой чувствительностью к внешним воздействиям, температуре, примесям, свету, внешним полям, они очень пластичны и очень долго хранят информацию. Эти свойства приобретают первостепенное значение в мембранах нервной ткани, где изменения электрических свойств лежат в основе проведения возбуждения.
Фазовый переход липидов является эндотермическим процессом, сопровождающимся изменением энтропии и энтальпии. Липидным структурам присущ лиотропный мезоморфизм (зависимость состояния от гидратации) и термотропный мезоморфизм (зависимость структуры от температуры). Оба свойства связаны между собой. Фазовый переход липидов “гель — жидкий кристалл” осуществляется при температуре, значение которой зависит от содержания воды в системе. Оно минимально, если общее содержание воды превышает то количество, которое могут связать липидные структуры. В то же время при температуре выше критической липиды могут находиться в упорядоченном состоянии при недостатке воды. Перекисное окисление липидов, увеличивающее содержание воды в бислое, сущест-
105
венно влияет на фазовое состояние мембраны.
Термотропные фазовые переходы липидов в мембране происходят в сравнительно широком температурном интервале (At ~0,2—1,0*С). Это обусловлено тем, что в бислое одна фаза (“жидкая”) обязательно возникает в матриксе другой (“твердой”) . Сосуществование в липидном бислое двух фаз устанавливает между ними сложное равновесие, приводя к снижению степени кооперативное™ перехода. Обычно кооперативные фазовые переходы липидов в мембране затрагивают несколько сотен молекул. В нативной мембране постоянно находится большое число кооперативных единиц той или иной фазы. Этот полиморфизм является мощным регулятором транспортных систем мембраны.
Следует отметить, что на температуру фазового перехода большое влияние оказывают структура липидной молекулы, длина углеводородного скелета, наличие цис- и транс-двойных связей, структура полярных групп.
При переходе в жидко-кристаллическое состояние имеет место несколько одновременных событий: возрастает подвижность полярных групп липидов, увеличивается вращательная подвижность жирнокислотных радикалов относительно С—С-связей, увеличивается скорость латеральной диффузии. Это приводит к изменению геометрических размеров бислоя из-за латерального расширения площади, занимаемой каждой молекулой липида. Например, площадь, занимаемая 2С,6-фосфата -дилхолином, меняется от 0,49 до 0,58 нм2, среднее расстояние между цепями увеличивается от 0,49 до 0,52 нм, а толщина углеводородного скелета уменьшается почти на 0,5 нм, т.е. латеральное расширение компенсируется утончением слоя. Гидрофобный объем мембраны увеличивается примерно на 1,5%.
В результате этих и ряда других изменений состояния липидов в мембране создаются особые условия для проникновения гидрофобных веществ, изменения работы ионных каналов, внедрения в мембрану различных белков.
Микрогетерогенность бислоя и образование в нем кластеров молекул липидов способствует проявлению такого явления, как разделение (сегрегация) фаз в мембране. Латеральное разделение липидных молекул в плоскости бислоя — важная особенность мембраны. Особая сегрегирующая роль в мембране принадлежит холестерину. При низких концентрациях его в мембране происходит латеральное разделение фосфолипид-холе-стсриновых комплексов и свободных молекул фосфолипидов. При этом холестерин взаимодействует в первую очередь с теми
106
молекулами фосфолипидов, которые имеют низкую температуру фазового перехода. Благодаря этому в бислое будут существовать области только жидкие и только твердые, а также области, где обе фазы сосуществуют. Наличие таких жидких и твердых областей в пределах мембраны изменяет ее сжимаемость, что сказывается на глубине погружения мембранных белков и на эффективности работы мембранных насосов.
Необходимо отметить, что кроме сегрегирующего холестерин проявляет и другое важное влияние на структуру и физические свойства липидного бислоя. Встраивание холестерина в фосфолипидный бислой вызывает как нарушение квазикристал-лической упаковки цепей, так и уменьшение подвижности цепей. Эти эффекты холестерина называют, соответственно, “разжижающим” и “конденсирующим”. При температуре, превышающей точку фазового перехода фосфолипида, холестерин уменьшает подвижность углеводородных цепей. При добавлении холестерина площадь молекулы лецитина уменьшается с 0,96 до 0,56 нм2. Вот почему высокое содержание холестерина характерно для миелина и плазматических мембран, тогда как внутриклеточные мембраны содержат его в небольших количествах. В плотных миелиновых мембранах фосфолипиды и холестерин содержатся в отношении 1:1, а в менее плотных митохондриальных мембранах это отношение равно 3:1 или 8:1. Этот уплотняющий эффект холестерина максимален в районе центрального участка жирнокислотных радикалов и ослабевает в направлении концевых метальных групп. При температуре ниже точки фазового перехода фосфолипидов холестерин разжижает углеводородную область бислоя.
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 188 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed