Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
По мнению Е.А.Громовой, существует реципрокность серотонина и норадреналина в регуляции консолидации следов памяти.
400
Механизм их действия заключается в свойствах этих медиаторов пролонгировать многократную циркуляцию возбуждения в нейронных системах, связанных соответственно с положительным и отрицательным восприятием информации, что является необходимым для перехода нейродинамической фазы фиксации следа в фазу структурно-химических изменений.
Сведения, касающиеся участия дофамина в регуляции процессов памяти, неоднозначны. По некоторым данным, он, как и норадреналин, может стимулировать выработку условных реакций с отрицательным подкреплением. В работах Г.Маттиеса было показано, что дофамин и его агонисты при инъекции в гиппокамп ускоряют выработку условной реакции в лабиринте с болевым подкреплением. Им же было показано, что этот медиатор стимулирует включение лейцина и фукозы в белки гиппокампальных нейронов, а также снижает фоефорилирование белка В-50 и усиливает фоефорилирование фосфоинозитолди-фосфата в клетках гиппокампа. Учитывая сказанное, есть основания считать, что дофамин участвует в регуляции синаптических процессов, связанных с фиксацией следов памяти.
Роль других медиаторов в регуляции процессов памяти изучена в меньшей степени. Из числа достаточно надежно установленных фактов можно указать на роль глутаминовой кислоты, о которой было сказано в связи с гипотезой Линча и Бодри, и на многочисленные данные, свидетельствующие о выраженном угнетающем влиянии на запоминание и обучение со стороны ГАМК.
11.4. НЕЙРОПЕПТИДЫ - РЕГУЛЯТОРЫ ПАМЯТИ
С середины 60-х годов стало известно, что некоторые олигопептиды, представляющие собой молекулы из небольшого числа аминокислотных остатков, способны модифицировать процесс обучения и влиять на степень выработки, хранения и угасания приобретенных поведенческих реакций. Среди этих пептидов оказались ранее известные гормоны, их фрагменты, а также ряд других соединений, выполняющих в организме специфические регуляторные функции. Из пептидов, относящихся к числу гормонов, наиболее выраженным действием на процессы обучения и памяти обладают гормоны гипофиза —адренокор-тикотропный (АКТГ) и вазопрессин.
При изучении влияния АКТГ на процессы памяти было показано, что главная роль в его действии принадлежит фрагменту АКТГ4.10, который оказывает на эти процессы практически
401
такой же эффект, как и целый гормон. Положительным влиянием на обучение обладает также и еще более короткий отрезок АКТГ4_7, хотя его действие выражено слабее, чем у АКТГ4.,0. Более короткие фрагменты не оказывают существенного влияния на процессы обучения и памяти.
Как было выяснено, стимулирующее влияние фрагментов АКТГ на обучение не связано с собственно гормональной функцией пептида, так как фрагменты-активаторы памяти лишены такой функции. Кроме того, установлено, что эти пептиды действуют непосредственно на процессы фиксации, хранения и воспроизведения памятного следа, а не на функции, связанные с активностью и вниманием во время обучения, ибо фрагменты АКТГ оказываются эффективными при введении их либо сразу после сеанса обучения, либо перед воспроизведением приобретенного навыка.
Гормон задней доли гипофиза — вазопрессин также обладает ярко выраженным положительным влиянием на выработку условных реакций у животных и функции, связанные с памятью у людей. Будучи введенным в чрезвычайно малых дозах (около
0,001 мг на 1 кг массы тела), он ускоряет выработку и замедляет угашение приобретенных навыков, устраняет ретроградную амнезию, улучшает воспроизведение хранящейся в памяти информации. Стимуляция вазопрессином процессов памяти также не связана с его гормональным действием, так как такое же стимулирующее действие оказывают некоторые его аналоги и фрагменты, не вызывающие свойственных вазопрессину гормональных реакций.
Есть все основания считать, что АКТГ и вазопрессин либо их фрагменты, образующиеся в организме в результате расщепления гормонов, не только стимулируют запоминание при введении их извне, но постоянно функционируют в мозге в качестве регуляторов процессов памяти. В пользу этого утверждения свидетельствует целый ряд фактов. Во-первых, введение животным иммунной антисыворотки, специфически связывающей вазопрессин либо АКТГ4_10, приводит к значительному ухудшению их обучаемости. Во-вторых, крысы, у которых в результате мутации нарушен синтез вазопрессина, способны к обучению в значительно меньшей степени, чем животные с нормальным уровнем этого нейропептида. В-третьих, доказано, что в мозге существует обширная сеть вазопрессинергических нейронов, синаптические окончания которых особенно многочисленны в тех отделах, которые принимают активное участие в процессах, связанных с памятью и обучением.
402
Можно, таким образом, утверждать, что вазопрессин и АКТГ и (или) их фрагменты являются специфическими регуляторами функций центральной нервной системы, имеющих прямое отношение к процессам фиксации, хранения и воспроизведения следов памяти. Помимо этих двух соединений существует еще несколько нейропептидов, которые можно считать относительно специфичными стимуляторами запоминания и воспроизведения энграмм (табл. 11.2).
