Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
лигнино-гумусовый комплекс, до Г0% приходится на битумы. В иловом слое
создаются анаэробные условия уже в нескольких миллиметрах от поверхности.
Разложение клетчатки, гемицеллюлоз идет преимущественно по пути метаноге-
неза с образованием в качестве промежуточных продуктов летучих жирных
кислот и значительного количества ацетата.
На поверхности ила развивается своеобразная микрофлора, состоящая из
нитчатых скользящих бактерий. Характерным представителем ее служит,
например, Peloploca, которую до сих пор не удалось культивировать.
Анаэробные процессы ведут к выделению из донных отложений углекислоты,
метана, аммиака, восстановленного железа и марганца. Последние поступают
в придонные слои при отсутствии выделения сероводорода, который начинает
серный цикл и характеризуется в талассофильных водоемах черными илами,
обогащенными сульфидом, - сначала аморфным гидротроилитом FeS • пН20,
который затем реакцией с серой превращается в устойчивый пирит FeS2. В
отсутствие сероводорода Fe2+ диффундирует в придонную воду.
5.2.5. Цикл железа в континентальных водоемах
Цикл железа парагенетически связан с метаногенезом и идет в
аталассофильных олиготрофных водоемах. В результате образуется озерная
железная руда в виде конкреций. Благодаря своей своеобразной морфологии и
естественной окраске окислами железа же-
168
лезобактерии сразу же стали объектами изучения микроскопистов.
С ними связано начало геологической микробиологии, когда в 1830-е годы
Г.Х. Эренберг предположил, что образование осадочных руд связано с
деятельностью железобактерий. В целом, эта группа представляет
свидетельство безуспешных усилий традиционной микробиологии и
основывается на прямых наблюдениях в природе Н.Г. Холодным.
Исследования образования железной руды в озерах Карелии позволили Б.В.
Перфильеву5 установить микрозональное строение иловых отложений. Опыты
были основаны на формировании вторичного диагенетического профиля. Пробы
донных отложений отбирали в 200 мл граненые стаканы, заполненные на 2/з
осадком, и оставляли на очень длительные сроки. В осадке происходило
восстановление металлов, и под поверхностью осадка образовывались тонкие
миллиметровые зоны темно-коричневых окислов марганца и охристые прослойки
гидроокислов железа. Окислы металлов отлагались в виде оформленных
структур, принадлежащих организмам группы Metallogenium для марганца и
Siderococcus для железа.
Обе эти формы рассматриваются сейчас американскими исследователями как
продукты жизнедеятельности микроорганизмов. Однако их удается
культивировать в чистой культуре, пересевать и менять хозяина. Процесс
основан на продукции перекиси водорода и разложении ее другим организмом
в симбиотической паре. Он был найден для пары псевдомонад и затем
оказался универсальным перекисным механизмом окисления. Доказательство
перекисного механизма было впервые получено В.В. Балашовой6 с Mycoplasma
laidlawii, ко- \
торая образует перекись при окислении органических веществ в ми-
кроаэробных условиях. Если в среде присутствует железо, то оно
катализирует разложение перекиси, но само окисляется в охристый осадок.
Процесс окисления железа функционально заменяет реакцию каталазы.
Образование микрозон железобактериями в лаборатории легче всего наблюдать
в культуре Gallionella по ван Нилю. Культуру ведут в пробирке с 1 см
слоем осадка FeS • пН20. Гидротроилит готовят смешением растворов соли
железа и сульфида натрия с последующей промывкой осадка кипящей водой.
Gallionella развивается на стенках пробирки в виде белых пушистых колец,
последовательно спускающихся вниз. Организм, подобно другим
железобактериям, микроаэробный. Как правило, Gallionella развивается в
холодной воде, обогащенной бикарбонатом железа. Характерная морфология
5 Перфильев Б.В., ГабеД.Р. Изучение методом микробного пейзажа бактерий,
накопляющих марганец и железо в донных отложениях // Роль микроорганизмов
в образовании железомарганцевых озерных руд. М.; JL: Наука, 1964. С. 16-
53.
6 Балашова В.В. Микоплазмы и железобактерии. М.: Наука, 1964.
169
Gallionella с витыми стебельками, сложенными множеством нитей, служила
предметом многочисленных не очень убедительных исследований.
Железо мобилизуется в затопленной почве в результате глеево-го процесса и
часто поступает в озеро в виде твердого стока взвеси с окружающих болот.
Образование охры и болотной руды чаще всего обусловлено развитием
Leptothrix ochraceae. Организм представлен цепочкой псевдомонад,
заключенной в трубчатый чехол, как у Sphaerotilus, но ожелезненный.
Цепочка клеток выходит из чехла, оставляя пустую охристую трубку. Массы
чехлов Leptothrix образуют плотные отложения охры. В анаэробных условиях
происходит быстрое восстановление железа.
Классическим местом развития железобактерий являются выходы углекислых
подземных вод в источники. Помимо упомянутых здесь иногда развивается
нитчатая бактерия Toxothrix, оставляющая за собой нити гидроокислов
железа и образующая плотные слоистые массы охры в источниках.
