Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
С02+Н20 = [Н2С03 ] Н++НС03 = 2 Н+ + 2С03~.
Реакция установления равновесия ускоряется в тысячи раз под действием
универсального по распространенности цинк-содержащего фермента
карбоангидразы:
С02+ Н20"±Е-С02*±[Н2С03] Н+ + нсо;
Н20
Эта реакция определяет кислотно-щелочную реакцию среды через
бикарбонатное равновесие, которое прямо связано с pH. Цикл
неорганического углерода смыкается с циклом органического углерода через
углекислоту воздуха и ее растворенные формы в гидросфере, концентрация
которых сильно зависит от температуры. В литосфере неорганический углерод
представлен в основном карбонатными породами, прежде всего карбонатом
кальция. Обратимая реакция образования карбоната кальция может быть
сокращенно записана как
Са2++2 HCOJ = СаС03 + С02+Н20.
Отсюда ясно, что в сочетании с реакцией бикарбонатного равновесия эта
реакция определяет щелочность среды. Осаждение карбоната кальция
организмами может быть вызвано нарушением равновесия за счет удаления С02
с образованием органического углерода или же дегазации при повышении
температуры, и тогда приведенная выше реакция сдвигается вправо.
Термодинамические условия равновесия бикарбоната и кальция очень подробно
описаны, но в природных условиях большую роль играет кинетика реакций, в
результате которой океан оказывается пересыщенным по кальцию. В
присутствии Са2+ щелочность не может возрастать, поскольку карбонат- и
бикарбонат-ионы удаляются с образованием кальцита. Под-кисление среды не
может происходить, пока присутствует карбонат кальция. В результате
область развития нейтрофильных организмов обусловлена кальцием, и их
можно назвать "кальциефилами". В этом отношении осаждение карбонатов
кальция в геологической истории привело к формированию "нормальных"
условий.
Современный цикл кальция определяется прежде всего биологически
опосредованными реакциями растворения (выщелачивания) и осаждения
карбонатов, а также биоминералогией образования скелета протестами и
макроорганизмами. Образование в начале протерозоя мощных толщ биогенных
карбонатных пород обусловлено опосредованным действием циано-
бактериальных сообществ, а с кембрия - прямым действием известковых
планктонных организ-
14
мов, как кокколитофориды и формаминиферы, и бентосных рифо-строителей.
Первичное поступление кальция и магния в биологические циклы связано с
выщелачиванием силикатных изверженных пород и циклом кремния в
биологически опосредованных процессах. Выщелачивание обусловливает
попутное поступление в водную фазу микроэлементов. Цикл кремния в
фанерозое обусловлен его использованием как скелетного материала
диатомовыми, радиоляриями, губками. В результате кремний ведет себя в
океане как биогенный элемент, и это связано с появлением скелетной
функции у эукариот.
Цикл серы сопрягается с циклом органического углерода в реакциях
сульфидогенеза, катализируемых только прокариотами, сульфат- и
сероредуцирующими организмами. Окисление соединений серы осуществляется в
двух направлениях: анаэробного окисления аноксигенными фототрофными и
аэробного - хемолитотрофными организмами. В биогеохимическом цикле серы
участвуют следующие формы соединений серы, создающие значительные
резервуары: 1) сульфаты, преимущественно сульфаты моря; 2) сульфиды в
виде растворенного H2S и нерастворимых сульфидов металлов, частично
эндогенного (вулканического) и в основном экзогенного (биогенного)
происхождения; 3) сера, в значительной части эндогенного происхождения.
Разнообразные промежуточные соединения неполного окисления серы, как
тиосульфат или S02, появляются в транзитных формах и незначительной
концентрации, не образуя резервуары. Подобно тому как конечным
результатом сопряженных циклов углекислоты, органического углерода,
кислорода оказывается накопление кислорода атмосферы, конечным продуктом
серного цикла оказываются сульфаты океана.
Цикл железа сопрягается с циклом кислорода деятельностью аэробных
железобактерий, окисляющих закисное железо в гидрат окиси железа, и с
циклом углерода деятельностью железоредуцирующих бактерий, образующих
восстановленное железо Fe(II) и магнетит. Цикл железа связан с циклом
серы через образование сульфидов железа и их окисление бактериями. Хотя
железобактерии относятся к наиболее давно известным микробам, роль
которых в области геологической микробиологии была признана, цикл железа
и катализирующие его организмы исследованы только в последнее время. В
геологическом прошлом цикл железа играл гораздо ббль-шую роль, приведя в
раннем протерозое к формированию значимых для баланса кислорода мощных
отложений окислов железа.
Кратко рассмотрев связь между биогеохимическими циклами в биосфере,
следует признать, что они действуют как сопряженная система реакций, и
изменения в условиях протекания одного цикла скажутся на условиях
протекания другого (рис. 1.3). На основе термодинамики можно рассчитать
соотношения этих циклов, но большая не-
15
Эндогенные
