Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
география с ее центральным понятием - ландшафтом (акваторией). Поэтому
приходится давать краткие пояснения, которые покажутся излишними
естествоиспы-тателям-натуралистам. В географии большое значение имеет
наблюдение и сравнительный анализ явлений в противоположность
эксперименту. К сожалению, экспериментаторы, относя наблюдение к
описательным дисциплинам, забывают, что именно наблюдение нового явления,
вне зависимости от сложности применяемой для наблюдения аппаратуры,
служит первоначальным импульсом исследования, а не запланированный
эксперимент, представляющий разработку на основе комбинации известных
положений. Другим
9
аспектом, проистекающим из наблюдения, служит история событий,
необходимая для их реконструкции, поскольку время нельзя моделировать в
лаборатории.
1.2, СИСТЕМА БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ
1.2.1. Цикл органического углерода
Биогеохимическая машина планеты представляется системой взаимосвязанных
циклов элементов. Эти циклы действуют как в планетарном масштабе, так и в
конкретных ландшафтах-экосистемах. Общим правилом служит тезис "циклы в
циклах". Он действует на всех иерархических уровнях. Определяющим для
биосферы служит цикл органического углерода, полностью преобразовавший
состояние поверхностных оболочек Земли, движущей силой которого служит
энергия Солнца, использованная фотоавтотрофами. Биогеохимические циклы
сопряжены друг с другом. Система биогеохимических циклов определяется
ведущим циклом органического углерода Сорг и сопряженными с ним в
эквимолекулярном отношении 1:1:1 циклами углекислоты С02 и кислорода 02
(рис. 1.2). Цикл органического углерода обусловлен, во-первых, первичной
продукцией за счет использования внешней солнечной энергии фо-
тоавтотрофными оксигенными организмами: цианобактериями, водорослями,
растениями и в небольшой степени хемоавтотрофами за счет поступления
эндогенного водорода в газогидротермах и, во-вторых, деструкцией
органотрофными организмами, аэробными и анаэробными. Деструкционная ветвь
цикла органического углерода наиболее сложна, и поэтому ее следует
рассмотреть подробнее, ознакомившись с общими принципами организации
участия сообществ микробов в циклах. Конечным продуктом деструкции служит
углекислота, замыкающая цикл органического углерода и сопрягающая его с
циклом неорганического углерода и циклом кислорода. Цикл углерода
суммируется двумя уравнениями: продукции С02 + Н20 = = [СН20] + 02 и
деструкции [СН20] + 02 = С02 + Н20, где символ [СН20] означает
органический углерод, или Сорг. В реакциях существуют эквимолярные
отношения между углекислотой, кислородом и [СН20]. Следовательно,
молярное нетто-количество 02 равно количеству Сорг, выведенному из цикла
и обусловленному дибалансом между продукцией и деструкцией. Резервуары
Сорг определяются динамическим резервуаром биомассы, суммирующим биомассу
продуцентов и деструкторов; резервуаром мортмассы, которая не успела
разложиться под действием деструкторов; резервуаром остаточного
органического вещества, трудно поддающегося разложению. Динамический
резервуар биомассы различен для организмов с коротким жизненным циклом и
длительным циклом, как у деревьев.
10
CaSiC>3 + COj = СаСОз + SiC>2 CO2 + H2O = [CH2O] +
O2 •
[CH20] + 02 = C02 + H20
Рис. 1.2. Сопряжение биогеохимических циклов. (Резервуары в 1018 г.)
Ведущим является цикл органического углерода с первичной продукцией,
обусловленной фотоавтотрофной ассимиляцией С02 и органотрофной
деструкцией. С ним сопряжены анаболические циклы азота и фосфора.
Катаболический цикл серы и в прошлом, по-видимому, цикл железа
обусловливают деструкцию Сорг. Химическое выветривание изверженных пород
ускоряется биотически опосредованными реакциями с ведущей ролью
углекислоты
Предположение, что суммарный запас органического вещества в биомассе
должен составлять биомассу первичных продуцентов плюс биомассу
деструкторов, равную примерно половине биомассы продуцентов, оказывается
неверным, потому что продуценты с коротким жизненным циклом, как
фитопланктон океана, могут перекачивать углерод в организмы с длительным
жизненным циклом, как зоопланктон, и всю последующую трофическую пирамиду
в океане. Таким образом, необходимо оценивать не резервуары, а потоки в
них. Пребывание углерода в мортмассе определяется кинетикой ее
деструкции. Наконец, пребывание углерода в остаточных устойчивых
соединениях, начальной формой которых можно считать гумус, определяется в
значительной степени геологическими факто-
11
рами, прежде всего седиментогенезом, так как устойчивый углерод поступает
в осадочные породы.
Отсюда видно, что в состоянии системы Земли первоочередную роль играет
дисбаланс между продукцией и деструкцией. Кислород атмосферы представляет
недоиспользованный в деструкции остаток кислорода фотосинтеза. Важны не
столько абсолютные величины продукции и деструкции, сколько разность
между ними. Экосистемы с низкой продуктивностью могут оказаться в сумме
