Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
ярко окрашенны, они получили, например, для песчаных побережий Балтики,
немецкое название Farbstreifensand-watt - "полосато-окрашенные песчаные
болота".
3.2. МАКРОСТРУКТУРА ЦИАНО-БАКТЕРИАЛЬНЫХ МАТОВ
Циано-бактериальный мат представляет прокариотное бентос-ное сообщество,
объединенное в физическую структуру слизью (гликокаликсом) как
формообразующим средством, превращающим сообщество в морфологически
единое образование - донную кожу.
В циано-бактериальном мате взаимодействуют представители разных
трофических групп, осуществляя полный цикл биогенных элементов.
Макроструктура мата отражает последовательность трофических
взаимодействий между группами организмов. По терминологии экологов мат
представляет собой консорциум с синузием цианобактерий и аноксигенных
фототрофов и гильдиями деструкторов. Трофические взаимодействия в мате
определяются двумя доминирующими циклами: углерода и серы. Структура мата
вне зависимости от его топического положения - прибрежного морского,
лагунного гиперсоленого, озерного аталассофильного, термального
вулканического - определяется последовательностью трофических
взаимодействий и транспортными процессами.
Энергетика циано-бактериального мата определяется светом и его
проникновением в мат. Смена дня и ночи определяет два его со-
69
стояния: на свету и в темноте. На свету доминируют продукционные
процессы, в темноте - деструкционные. В связи с тем, что время смены дня
и ночи меньше времени размножения бактерий, они должны приспосабливать
свой обмен к существованию в переменном режиме. Это приспособление
осуществляется как за счет внутриклеточных запасных веществ, так и за
счет пулов внеклеточного вещества в сообществе.
Следующим определяющим фактором является диффузия кислорода и его обмен с
атмосферой. Днем существует избыток кислорода, пересыщение им, поскольку
пузырьки кислорода улавливаются структурой мата. Ночью кислород полностью
потребляется, и его пополнение диффузией из атмосферы оказывается
совершенно недостаточным для поддержания аэробных условий под слоем
оксигенных фотоавто-трофов. Поэтому организмы в верхних слоях мата
вынуждены переходить от аэробиоза, включая условия гипероксии, к
анаэробиозу.
Под слоем оксигенных фототрофов располагается слой бесцветных нитчатых
серобактерий, работающих в режиме тиобиоса на
'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.'Ч.
У777777777777777777777У
УУУ77У//У7777/У7?7УУ777
А <$ V <€ Д с8 V 9? V 8РД Ъ> v 9Р
У/7777//777////7////77Л
\У7777УУУ777УУУ777У7777/
V/7777////7///777///77?
У7/77777777777/777////У
7777Zy777ZZ/ZZ77777777/
п
-ч. *4. *4. "Ч. цианобактерии
слои карбоната кальция
Ш
Д с8 V
слой развития пурпурных бактерий с отложением гипса
сульфатре Аудирующие бактерии
IV
Рис. 3.1. Строение циано-бактериального мата [по: Бактериальная..., 2002]
I - зона оксигенного фотосинтеза с развитием цианобактерий; II - зона
аноксигенного фотосинтеза с развитием пурпурных бактерий; III - зона
захоронения цианобактерий с прослоями карбоната кальция; IV -
аноксигенная зона развития сульфатредуцирующих бактерий
70
Рис. 3.2. Поперечные срезы матов: алкалофильного (а) и галофильного (б)
[по: Герасименко и др., 2003]
а - зона оксигенного фотосинтеза с минеральными слоями; б - зона
аноксигенного фотосинтеза; в - зона захоронения цианобактерий; г - зона
сульфатредукции
границе сероводородной и оксигенной зон (рис. 3.1, 3.2). Здесь же обильны
нитчатые скользящие флексибактерии, морфологически сходные с
витреосциллами. Этим организмам приписывают способность к хищничеству
путем лизиса жертвы, но на самом деле она не подтверждена выделением
чистых культур. На границе проникновения света располагаются пурпурные
бактерии, особенно с поглощением в ближней инфракрасной области,
поскольку длинноволновые лучи менее рассеиваются. Спектральные
характеристики аноксигенных
71
Рис. 3.2. (окончание)
фототрофных бактерий хорошо согласуются с законами хроматине- ; ской
адаптации: максимумы их поглощения располагаются в окнах i пропускания
хлорофилла цианобактерий. Они определяют анаэроб- | ное окисление
сероводорода в сульфат на свету, а ночью подвижные < формы мигрируют к
поверхности и существуют за счет окисления | соединений серы. Под ними
располагается слой анаэробных органо- j трофных бактерий, которые
осуществляют разложение мортмассы г продуцентов. Слой этот не
характеризуется морфологически и I обычно находится под воздействием
поднимающегося снизу серово- * дорода. '
Глубже располагается зона сульфатредукции, в которой завершается
разложение органических веществ и начинается цикл серы. Черные сульфиды
железа окрашивают эту зону и служат ее надежным индикатором.
72
i
3.3. ФОТОТРОФНЫЙ слой
Физическая структура мата диктуется особенностями развития первичных
продуцентов и эдификаторов мата - цианобактерий. Они образуют
псевдоткань, в которой развиваются остальные группы организмов. Развитие
цианобактерий в мате определяется в первую очередь освещенностью. Маты
