Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
строения бентосных фотосинтезирующих сообществ. Он использовал
предложенный Палласом (1773 г.) термин "кожа" для бентосных сообществ
Microcoleus chthonoplastes в виде плотной эластичной массы и термин
"войлок" для переплетенной массы нитчатых зеленых водорослей Vaucheria
или иных. Оба термина хорошо соответствуют разным условиям развития
сообществ: в альго-бак-териальном "войлоке" остается свободное
пространство с водой, доступной даже для беспозвоночных, в то время как
циано-бактери-альная "кожа" представляет плотный гель, напоминающий 1-2%
агар.
Циано-бактериальные маты составили особый предмет в развитии
представлений о микробном сообществе. Есть ряд причин к этому.
1) Циано-бактериальные маты представляют автономное сообщество, где
присутствуют и продукционная ветвь углеродного цикла, осуществляемая
цианобактериями, и деструкционная ветвь, осуществляемая разными
бактериями. Чтобы обозначить гетерогенность этого сообщества, его было
предложено писать через дефис циано-
1 Исаченко БЛ. Микробиологические исследования над грязевыми озерами //
Тр. Геол. ком. Н.С. 1927. Вып. 148. См.: БЛ. Исаченко. Избр. тр. М.; JL:
Изд-во АН СССР, 1951. Т. 2. С. 26-143.
3*
67
бактериальное, в отличие от сообщества цианобактерий, составленного одной
группой организмов.
2) Циано-бактериальные маты - в высокой степени консервативные
сообщества, архитектура которых похожа в разных местах обитания; прежде
всего это относится к матам морских лагун, сходным по всему земному шару.
3) Циано-бактериальные маты представляют строго морфологически
оформленные сообщества разнородных организмов. Эди-фикатором, или
формообразующим компонентом, этих сообществ послужили образующие
гликокаликс цианобактерии.
4) Циано-бактериальные маты заведомо представляют древнейшее сообщество
на Земле, имеющее четкую геологическую летопись в качестве строматолитов
- нотифицированных слоистых матов. Ведутся дискуссии о наибольшей
древности первых строматолитов, которые одни авторы относят к первым
проявлениям жизни на Земле, другие - датируют несколько позже, но все
равно очень давно, около 3,5 млрд лет назад.
5) Циано-бактериальные маты стали излюбленным объектом изучения
взаимодействия разных трофических групп микроорганизмов. Благодаря
применению микроэлектродной техники доказано существование в них резких
окислительно-восстановительных градиентов в диапазоне менее 100 мкм.
6) Тесное взаимодействие и контакт трофических групп микроорганизмов в
циано-бактериальном сообществе предполагает происхождение из этого
сообщества ветвей наиболее массовых видов бактерий, прежде всего
протеобактерий. Здесь особенно высока вероятность латерального
генетического обмена.
Сходство в морфологии разных матов очень велико, несмотря на их широкое
климатическое и географическое распространение. Сходство распространяется
на морские, лагунные (гиперсоленые), внутриконтинентальные маты
высокоминерализованных озер и в меньшей степени - на маты термальных
источников, которые следует разобрать отдельно. Маты эфемерных пресных
водоемов на грунте (в лужах) не имеют развитой деструкционной ветви. Маты
встречаются в разных природных условиях, но общим для всех их
местообитаний является отсутствие беспозвоночных с "пастбищным" питанием.
Отрицательная корреляция матов с беспозвоночными является четко
установленным фактом, хотя причины отсутствия хищников могут быть
различны: высокие соленость, температура, концентрация сероводорода.
Поэтому сейчас маты, за исключением эфемерных на грунте, обычны лишь в
экстремальных условиях. Экстремальные условия, собственно говоря, и
определяются по отсутствию высшей растительности и сопутствующих ей
животных. Очевидно, что этого ограничения для матов не было в докембрии,
пока на Земле не появились зоотрофные животные. Труднее ответить на
вопрос, почему цианобактерии не оказались вытесненными
68
из матов эволюционно более поздними эукариотными водорослями. Альго-
бактериальные маты пока не привлекли такого внимания из-за менее четкой
структуры.
В настоящее время наиболее подробно изучены: 1) маты гипер-соленых
морских лагун, 2) маты континентальных водоемов, 3) маты термальных
источников. Все эти места обитания резко отличаются друг от друга, и
очевидно, что организмы одного места обитания совершенно не приспособлены
для развития в другом. Их видовой состав крайне различен. Тем большее
значение имеет сходство морфологической и трофической структуры, которое
выступает как закономерность, лежащая над филогенетической таксономией и
определяющая функциональное положение и функциональные характеристики
каждого организма.
Особо следовало бы рассмотреть субаэральные маты на грунте или скопления
почвенных водорослей, среди которых особенно примечательны содержащие
гетероцисты азотфиксирующие цианобактерии Nostoc. Такой циано-
бактериальный покров свойственен пустынным областям с эфемерным
увлажнением.
Маты имеют строго последовательное слоистое строение. Поскольку слои мата
