Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
воде 125 мкМ зона денитрификации, располагавшаяся на глубине 0,2 мм, где
02 был полностью исчерпан, составляла 0,3 мм, а при концентрации нитрата
1250 мкМ уходила в глубину более 1 мм. В присутствии аммония в слое с 02
происходит нитрификация с активным поглощением кислорода, и в результате
нитрат диффундирует вниз в бескислородный слой, где он используется.
Из приведенных примеров видно, что существование очень резких градиентов
в структурированном сообществе позволяет взаимодействовать противоположно
направленным процессам и замыкать циклы внутри одного сообщества.
2.2.4. Коллоидная среда обитания микроорганизмов
Организмы, находящиеся в органическом геле, можно рассматривать как
коллоидные системы с важными для них электростатическими
закономерностями. При обсуждении условий существования микроорганизмов в
природе обычно ограничиваются вопросами химических реакций, определяющих
в первую очередь катаболизм бактерий. Между тем на самом деле
микроорганизмы представляют собой дисперсные системы, находящиеся в воде
как дисперсионной среде. Распространение микроорганизмов в виде аэрозолей
в возду-
61
хе с пылевыми частицами не связано с их жизнедеятельностью. Клетки
бактерий, имеющие размеры 0,3-10 мкм, представляют особый размерный класс
твердых частиц на границе между высокодисперсными системами с размерами
1-100 нм и грубодисперсными > 10 мкм. Среднедисперсные системы изучены
хуже других, так как они гетерогенны и обладают свойствами некоторых
высокодисперсных систем, которые входят в их состав в виде частей клеток
и в то же время слишком велики, чтобы подчиняться свойствам собственно
коллоидных растворов. Они представляют собой суспензии.
Высокодисперсные системы седиментационно-устойчивы и образуют коллоидные
растворы - золи, часто представленные органическими высокомолекулярными
соединениями, в том числе и слизями, образуемыми микроорганизмами. В них
протекают молекулярно-кинетические явления в виде диффузии, осмоса,
высока скорость химических реакций на поверхности частиц. Фактически
средой обитания таких организмов является гель, образованный каркасом из
слизи, внутри которого находятся клетки разных взаимосвязанных между
собой видов организмов, образующих сообщество. Образующиеся агрегаты
могут быть сопоставлены с коагулировавшими коллоидами и достигают
размерности грубодисперсных частиц. Не следует ограничивать внимание
органическими дисперсными системами - в среде обитания микроорганизмы
сталкиваются с высокодисперсными минеральными системами глинистых
минералов, гидроокислов, силикатов, способных образовывать устойчивые
коллоидные растворы.
Грубо дисперсные системы, как правило, седиментационно неустойчивы и
оседают, создавая осадки с поровым пространством и интерстициальным
пространством между поровыми частицами, которое достаточно по размерам
для развития бактерий. В таких поли-дисперсных гетерогенных системах
протекает деятельность организмов в иловых осадках, содержащих воду и
разные твердые фазы, и в почве, где имеется и газовая фаза.
Дисперсная фаза оценивается либо численно, по числу частиц в единице
объема системы пч (число клеток в единице объема, кл/мл), либо по
массовой концентрации пм (абсолютно сухая биомасса, а.с.б., г/мл), либо
по объему поб. Последняя величина дает ограничение для численности
микроорганизмов размером около 1 мкм порядка 10i2 кл/мл. В химии обычно
границей для коллоидных частиц принимается размер <0,1 мкм, но почвоведы
в связи с поведением глинистой фракции принимают границу < 2 мкм в связи
с возрастанием роли поверхностных явлений у плоских частиц глинистых
минералов. В этой размерной категории находятся и бактерии, для которых
можно выделить три состояния: планктонной суспензии, взвешенных хлопьев,
осадка. Для палочковидных бактерий, как и для частиц глинистых минералов,
можно наблюдать четыре разные состояния: независимое (пептизированное)
расположение, агрегиро-
62
ванное бок о бок (палисадное), агрегированное полюс к боку ("ламповый
ерш" на поверхности трихома), сетчатое (например, Thiodyction),
определяемое распределением зарядов на поверхности.
Увеличение поверхности раздела дисперсной фазы, обусловленное
поверхностной энергией, приводит к интенсификации поверхностных явлений.
В результате химические и физические процессы в дисперсных системах
отличаются от обычной химии растворов, с помощью которой излагается
микробиология в общих курсах. Частицы удерживаются в коллоидном растворе
благодаря поверхностному двойному слою, который препятствует их сближению
и слипанию. Двойной слой уменьшается, когда в растворе возрастает
содержание электролитов. Слипание частиц происходит, когда они сближаются
на расстояние менее 15 А. В результате происходит коагуляция коллоидного
раствора, и укрупненные хлопья оседают. Напротив, при низком содержании
электролитов частицы переходят во взвешенное состояние, происходит
пептизация. Даже такие тяжелые частицы, как глинистые минералы, в
