Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
стратиграфии неопротерозоя эукариотные микрофоссилии оказываются очень
полезными для биостратиграфической корреляции. Остатки грибов найдены в
отложениях верхнего неопротерозоя, в венде13, где они встречаются с
обильными остатками Metaphyta и Metazoa (Соколов, 1997).
Палеонтологические свидетельства взрыва разнообразия эукариот в
отложениях неопротерозоя поддерживаются независимыми данными
палеобиохимии и молекулярной биологии. "Большой взрыв" эволюции эукариот
дал предков трех групп многоклеточных организмов, доминирующих в
современных ландшафтах: животных, растений и грибов. Итак,
палеонтологические и молекулярные данные свидетельствуют, что основная
радиация эукариотных организмов была около 1000 миллионов лет назад при
начале неопротерозойской эры.
В биогеохимическом плане неопротерозойская революция ведет к
существенному ограничению: утрате способности фитопланктона к
азотфиксации. Отсюда ограничение первичной продукции рециклом азота.
"Новая" продукция возможна лишь в условиях взаимодействия с прокариотным
миром, сохранившим способность к азот-фиксации. Взаимодействие идет в
первую очередь с деструкторами, для которых нужен избыток углеродного
питания. Животные-кон-сументы, помимо своей роли как регуляторов
плотности продуцен-
13 Бурзин М.Б. Древнейший хитридиомицет (Mycota, Chytridiomycetes
incertae sedis) из верхнего венда Европейской платформы // Фауна и
экосистемы геологического прошлого. М.: Наука, 1993. С. 21-33.
336
тов по модели хищник-жертва, вносят специфический вклад в биогеохимию
биоминерализацией скелета.
В истории Земли наблюдалось несколько периодов резкого изменения
биогеохимических циклов и связанной с ними перестройки биосферы.
Побудительной причиной для этих перестроек служили, по-видимому,
изменения в геосфере, связанные с большим или меньшим поступлением
материала в зону деятельности живых существ. Причины времени перестроек в
геосферно-биосферной системе не выяснены, но их существование не вызывает
сомнения. В циклических механизмах биосферы основную роль играет неполное
замыкание биогеохимических циклов, в первую очередь неполнота деструкции
(минерализации) органического углерода, приведшая к самой крупной
перестройке - переходу к окислительной атмосфере. Ниже приведены
некоторые из периодов изменения.
I. Около 2 млрд лет назад заканчивается железорудная эпоха, обусловленная
формированием гигантских осадочных отложений окислов железа магнетита и
гематита; эти окислы поглотили значительную долю всего кислорода,
образованного за историю Земли.
II. Ранее 2 млрд лет назад начинается и продолжается доныне эпоха серного
цикла с развитием сульфатредукции, причем сульфаты моря накапливают
другую половину кислорода; на этом же рубеже 2 млрд лет начинает расти
кислород в атмосфере, составляя до 5% всего 02, образованного за историю
Земли.
III. Около 0,8 млрд лет назад что-то происходит с циклами
щелочноземельных элементов: прекращается внеклеточное осаждение
карбонатов кальция в строматолитах и вывод углекислоты в геологический
резервуар карбонатов, сокращается образование доломитов, и только 0,54
млрд лет назад начинается внутриклеточное образование известковых
скелетов. Значение концентрирующей функции животных столь очевидно
представлено биогенными породами, что не может быть преуменьшено.
Все эти перестройки связаны с историей микробных экосистем, и их следует
рассмотреть отдельно на основе ранее разобранных циклов и катализирующих
их сообществ микроорганизмов.
8.6. ПЕРЕХОД К МИРУ ТКАНЕВЫХ ОРГАНИЗМОВ -ФАНЕР030Ю
С биогеохимической позиции переход к фанерозою определяется началом
формирования скелета животными. Начиная с этого момента концентрационная
функция высших организмов оказывает принципиальное влияние на циклы
кальция, фосфора, кремния и некоторых других элементов. Концентрация
элементов происходит внутриклеточно и внутри организма и поэтому в
меньшей степени
337
зависит от условий окружающей среды. Растворение скелетов после отмирания
организмов определяется не столько термодинамическими условиями, сколько
кинетикой. Поэтому скелеты организмов составляют структурную основу
рифогенных формаций фанерозоя.
Образованию скелетных структур, по которым отмечается кембрий и начинает
в полной мере действовать биостратиграфия с индикаторными организмами,
предшествует венд - эпоха возникновения бесскелетных организмов (Соколов,
1997). Они известны как эдиакарская фауна главным образом по отпечаткам в
песчано-глинистых осадках. Существовали они относительно короткое время и
не оставили потомков. Одновременно с ними существовали разнообразные
прокариоты, протесты, макроводоросли, микрофоссилии, которых находят в
тех же породах. Эдиакарские организмы были лишены покровов, поддающихся
литификации. Они представлены преимущественно неподвижными бентосными
организмами. Способы питания этих лишенных пищеварительного тракта и
ротового отверстия организмов остаются неясными. Допускается даже осмо-
