Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Однако аномально крупные бактерии могут быть ошибочно классифицированы по
этому признаку, в то время как многие эукариотные клетки много меньше 60
мкм. Более того, хотя большинство бактерий меньше 60 мкм, многие
цианобактерии могут образовывать внеклеточные обертки, достигая
значительно больших размеров, и хорошо сохраняются как микрофоссилии в
ископаемом виде. В результате лучшим средством для признания
микрофоссилий как эукариот оказывается распознавание морфологии,
свойственной только клеткам с ядром в современной биосфере. Первые
одноклеточные микрофоссилии с действительно сложной морфологией были
найдены в мезопротерозое (1,5-1,1 млрд лет назад). Однако в породах с
возрастом 1,7-1,9 млрд лет найдены крупные, до нескольких сантиметров,
отпечатки в виде сплющенных или вдавленных остатков, возможно
эукариотного происхождения. Присутствие эукариот в сообществах
палеопротерозоя подкрепляется также присутствием в палеопротерозойском
334
битуме стеранов - биомаркеров, которые считаются свойственными
преимущественно эукариотам, но на самом деле есть и у бактерий. Таким
образом, хотя индивидуальные линии доказательства потенциально открыты
для альтернативных интерпретаций, сумма свидетельств предполагает, что
эукариоты были широко распространены 1,7-1,9 млрд лет назад (Knoll,
1992), хотя есть мнение, что их микрофоссилии бесспорны лишь с 850 млн
лет10. Биологическая принадлежность этих организмов в целом неясна, и ни
одна из их морфологических особенностей не связывает эти ископаемые с
ныне живущими линиями водорослей или протистов. По крайней мере,
некоторые могли принадлежать к вымершим группам ранних эукариот. Тем не
менее мелкие, подобные Chlorella эукариоты практически неотличимы от
прокариот, и нельзя исключить возможность того, что мелкие коккоидные
микрофоссилии из древних отложений окажутся остатками эукариотных, а не
прокариотных клеток11.
Принципиальный вывод из данных палеонтологии заключается в том, что
функциональная организация биосферы изменяется редко, с длинными
периодами относительной стабильности, перемежающимися короткими периодами
адаптивной радиации или вымирания12. Вслед за важными биологическими и
геосферными изменениями в палеопротерозое длительная эра мезопротерозоя
(1600-1000 млн лет назад) представляется сравнительно спокойной.
Ассоциации микрофоссилий типа Ганфлинта исчезают из летописи вместе с
железными формациями, в которых они обнаруживаются, но циано-
бактериальные ассоциации из окремненных карбонатов приливной зоны сходны
и с палеопротерозойскими, и с современными.
Принципиальным биологическим событием во время перехода от мезо- к
неопротерозою (от среднего к позднему рифею) была радиация "высших"
эукариот, отмеченная разнообразными новыми формами в палеонтологической
летописи и подкрепленная сравнением молекулярных последовательностей ныне
живущих протистов (Knoll, 1992). Это изменение не было внезапным; оно
началось в позднем мезопротерозое и продолжалось в течение неопротерозой-
ской эры. Его причина неясна, хотя возможными кандидатами являются
эволюция сложности цитоскелета и происхождение классически мейотических
форм и полового размножения. В результате в те-
10 Cavalier-Smith Т. The phagotrophic origin of eukaryotes and
phylogenetic classification of protozoa I I Intern. J. Syst. and Evol.
Microbiol. 2002. Vol. 52. P. 297-354.
11 Kazmierczak J. The biology and evolutionary significance of Devonian
volvocaceans and their Precambrian relatives I I Acta Palaeontol. Pol.
1981. Vol. 26, N 3/4. P. 299-337.
12 Knoll A.H., Sergeev V.N. Taphonomic and evolutionary changes across
the Mezoproterozoic-Neoproterozoic transition // Neues. Jb. Geol.
Palaontol. Abh. 1995. Vol. 195, N 1/3. P. 289-302.
335
чение относительно короткого времени дифференцировались все основные
группы протистов и водорослей, а также предки животных, грибов, растений,
изменив природу и сложность биотических сообществ. Наглядно эта
диверсификация просматривается среди органостенных микрофоссилий Лаханды
и Мироедихи, описанных Б.В. Тимофеевым и Т. Герман (Герман, 1990;
Тимофеев и др., 1976).
Остатки эукариотных организмов, которые могут быть с уверенностью
отнесены к ныне живущим крупным группам, это банги-офиты - многоклеточные
красные водоросли, сохранившиеся в ок-ремненных мелководных карбонатах
формации Хантинг в Северной Америке. Предполагаемые зеленые и, возможно,
хромофитовые водоросли известны из мезопротерозоя, и эта диверсификация
подкрепляется как молекулярными биомаркерами, так и морфологией
ископаемых. Появление и распространение крупных многоклеточных водорослей
в местах, ранее занятых циано-бактериальными сообществами, совпадает с
уменьшением строматолитов. В этом же интервале времени морфологически
сложные микрофоссилии морского фитопланктона, обычно относимые к
акритархам, начинают диверсифицироваться и обнаруживают более быстрые
скорости эволюции; практическим следствием оказывается, что в
