Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Заварзин Г.А. -> "Лекции по природоведческой микробиологии" -> 120

Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.

Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии — М.: Наука , 2003. — 348 c.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка): lexiipoprirodovencheskoymicrobiologii2003.djvu
Предыдущая << 1 .. 114 115 116 117 118 119 < 120 > 121 122 123 124 125 126 .. 160 >> Следующая

активные белки-экзоферменты. Гидролитические экзоферменты необходимы
группам гидролитических организмов, использующим целлюлозу и другие
полисахариды, хитин, нерастворимые белки, липиды.
Гидролитические экзоферменты бактерий могут либо располагаться на внешней
поверхности клетки, либо секретироваться в среду. Во втором случае
продукты гидролиза могут стать доступными не только продуценту, но и
случайным организмам в окружении. Типичную группировку такого типа и
составляют диссипотрофы. Расположение гидролитических ферментов на
клеточной поверхности предполагает их заякоривание в липидной части
поверхностных структур, что, в свою очередь, предполагает необходимость
тесного физического контакта клетки с гидролизуемым материалом. Отсюда
физическая организация взаимодействия клетки с гидролизуемым материалом
приобретает первостепенное значение. С одной
стороны, организм должен выработать механизмы адгезии к гидролизуемому
субстрату, а с другой - сохранить способность перемещаться с уже
выработанных участков на свежие. Это требование может быть выполнено для
организмов, образующих подвижные клетки для расселения, или же, что еще
выгоднее, для организмов со скользящим типом движения, расползающихся по
поверхности субстрата. Образование слизистой капсулы на поверхности
гидролизуемого сложного субстрата создает возможности для кооперативного
действия сообщества разнородных организмов, воздействующих на разные
компоненты сложного нерастворимого субстрата. Регуляция синтеза
экзоферментов подчиняется общим правилам катабо-литной репрессии и
индукции. Считается, что обычно организмы не способны синтезировать
экзоферменты в присутствии растворимых легкоусваиваемых веществ, в том
числе продуктов гидролиза.
Альтернативой гидролитическому пути разложения полимеров служит
расщепление взвешенного органического вещества с нерегулярным строением
под действием активного кислорода. Примером такого способа деградации
служит процесс разложения лигнина экзоферментами, использующими как
источник активного кислорода Н202, образующуюся при дыхании клетки, он
носит общее название соокисления труднодоступных субстратов. Очевидно,
что этот способ деградации доступен только аэробам. Он распространен
преимущественно у грибов. Разложение негидролизуемого полимерного
вещества анаэробами происходит медленно и в водных экосистемах часто
требует участия сообщества микроорганизмов с сульфатреду-кторами как
терминальной группировкой. В наземных условиях сульфидогенез ограничен, и
основным путем разложения в анокси-ческой обстановке служит метаногенез.
Суммарный процесс разложения целлюлозы в почве оценивается аппликационным
методом по И. Вострову: в почвенный профиль закладывается ткань и после
инкубации выявляется область разрушения, связанная с определенным слоем
почвы.
7.5.2. Разложение целлюлозы
Эффективный гидролиз целлюлозы требует взаимодействия нескольких
гидролаз, и поэтому организмы секретируют разные эн-доглюканазы и
экзоглюканазы (целлобиогидролазы). Целлюлазная система целлюлолитических
организмов всегда ассоциирована с другими гидролазами полисахаридов,
особенно ксиланазами.
Целлюлазы содержат два домена: каталитический и связывающий. Такой
принцип организации свойственен и другим гидролазам полисахаридов.
Связывающие домены могут входить в S-слой бактерий. Целлюлазы и ксиланазы
секвенированы для многих организмов, и у бактерий их строение широко
варьирует. Для каждого семейства ферментов классификация, основанная на
их последова-
1 тельности, находится в противоречии с принятой филогенией бакте-1 рий,
снова подтверждая, что эти гены распространялись путем ин-1 тенсивного
латерального переноса. Это особенно свойственно се-' мействам ферментов,
содержащих гены и из грамотрицательных и ' из грамположительных
организмов: например, сходны целлюлазы у > Erwinia и Cellulomonas. Вместе
с тем активный центр каталитическо-1 го домена гидролаз отличается
стереоспецифичностью и консерва-1 тивностью. Он включает в разных типах
реакции либо глутамино-
* вую, либо аспарагиновую кислоты для нуклеофильной атаки через ¦
образование промежуточного оксокарбониевого продукта.
* Целлюлозосвязывающий домен обеспечивает связывание с цел-! люлозой. У
грибов он содержит 33-36 аминокислот и очень консер-
* вативен. У бактерий этот домен варьирует и обнаруживается в
* целлюлазах, ксиланазах, хитиназах; он содержит около сотни ами-
* нокислот, у бацилл и клостридий - 130-170 аминокислот. От этого
* домена зависит специфичность энзима по отношению к форме поли-1 *
сахарида. Другим компонентом целлюлаз служит участок, обеспе-1 * чивающий
связь с клеткой целлюлозолитического организма, обычно \ * богатый
пролином.
' * Целлюлозолитическая система микроорганизмов обычно вклю-! 1 чает
набор гидролаз полисахаридов. Это наблюдается для разложе-u ния не только
природного материала, но и очищенной целлюлозы. *1 В результате организмы
содержат гены нескольких целлюлаз. На-! * пример, у штамма Clostridium
Предыдущая << 1 .. 114 115 116 117 118 119 < 120 > 121 122 123 124 125 126 .. 160 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed