Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
связями. Это легкодоступное соединение, гидролизуемое многими
микроорганизмами, образующими амилазу. Довольно легко используется и
пектин, для которого характерными являются Erwinia, Pectinatus и
организмы мочки льна "Bacillus felsineus". Осуществляют гидролиз пектина
пектина-зы с характерным побочным продуктом метанолом.
Целлюлоза имеет молекулярный вес около миллиона, Р-1,4- связь в цепочке и
водородные связи между параллельными цепочками. Гидролизуется целлюлоза
целлюлазным комплексом, который осуществляет сначала разрушение
кристаллической структуры, затем деполимеризацию цепочки на дисахарид
целлобиозу экзоглюкана-зой или целлодекстрины эндоглюканазой. Целлобиоза
гидролизуется целлобиазой с образованием глюкозы, которая может
транспортироваться в клетку. Целлюлозолитические организмы представляют
важнейшую группу, открывающую основной маршрут деструкции органического
углерода на Земле. Разложение целлюлозы оказывается лимитирующим звеном в
круговороте углерода в наземных экосистемах и подробнее рассмотрено ниже.
Гемицеллюлозы представляют сборную группу полимеров гек-соз, пентоз,
уроновых кислот. Обычно доминируют ксилоза и ман-ноза. Гемицеллюлозы сами
по себе легко гидролизуются, но в природе они обычно связаны с другими
полимерами, и их разложение затруднено.
Ксилан представляет гетерополимер из цепи ксилозы с арабино-зой,
глюкозой, галактозой, и другими сахарами как боковыми цепями. Типичной
группировкой бактерий, деградирующих ксилан, являются клостридии с низким
Г + Ц, как Clostridium polysaccharolyticum,
С. cellulovorans, С. xylanolyticum, С. xylanovorans, а также
представители родов Eubacterium, Fibrobacter, Butyrivibrio, Selenomonas,
Thermotoga. Он относительно легко сбраживается анаэробными организмами,
которые используют широкий набор олигосахаридов, образующихся после
гидролиза ксиланазами.
Гидролиз полиглюкозы и вообще полисахаридов микроорганизмами обычно
подавляется при высоком содержании продуктов гидролиза в среде. Отсюда
этот маршрут специально обусловлен взаимодействием гидролитиков с
диссипотрофами.
Хитин состоит из полимера М-ацетил-Б-глюкозамина. Как уже отмечалось, это
основной компонент клеточной стенки грибов. Хитин ассоциируется с другими
полимерами. Его разложение в большой степени зависит от физического
состояния и доступности поверхности для действия хитиназы и других
гидролаз. Темноокра-шенные пигменты меланины обусловлены связью сахаров с
фенольными соединениями. Аминосахара, включая ацетилглюкозамин и
ацетилмурамовую кислоту, присутствуют и в стенке бактерий. Разложение
стенок грибов идет относительно быстро и легко под действием как
бактерий, так и микофильных грибов, которые доминируют в более кислых
условиях. Однако в целом стенки и мембраны представляют относительно
устойчивый компонент микробной мортмассы. Считается, что аминосоединения
микробных стенок служат предшественниками азота В гумусе.
Лигнин представляет условие появления наземной растительности. Это
разветвленный полимер фенил-пропаноида. Лигнин обра-
264
зуется химической поликонденсацией фенола под действием свободного
радикала и не имеет закономерного строения. Он связывается с целлюлозой и
гемицеллюлозами, инкрустируя их. В результате получается устойчивое,
вследствие своей гетерогенности и неупорядоченности, соединение, которое
не поддается прямому энзиматическому гидролизу. Деградация лигнина
осуществляется почти исключительно аэробными микроорганизмами. Исключение
составляет микробное сообщество пищеварительного тракта термитов.
Деградация лигнина почти недоступна прокариотам, и о возможности их
участия в деградации меченого по углероду лигнина идут споры. Во всяком
случае, процесс если и есть, то очень слабый.
Деградацию лигнина осуществляют грибы "белой гнили" Polyporus, Pleurotus,
Phanerochaete. Обычно для начала деградации необходимо наличие
легкодоступного субстрата дыхания. Напротив, грибы "бурой гнили"
разлагают углеводные компоненты и оставляют фенольную часть, которая
окисляется и темнеет. Продукты деградации лигнина, в том числе
ароматические соединения, доступны как аэробным, так и анаэробным
бактериям. Проведено очень большое число работ по разложению модельных
компонентов лигнина, таких, как кофеиновая кислота. Особенно быстро
разложение идет в аэробно/анаэробном сообществе.
Частицы органического вещества представлены в основном оболочками
отмерших организмов и состоят из нерастворимых полимеров. Они входят в
относительно медленно метаболизируемую органику, которая становится
доступной для использования осмо-трофными организмами только после
гидролиза до олигомеров. Гидролиз осуществляется вне клетки, и поэтому
гидролитические экзоферменты должны быть устойчивы и активны в условиях
среды. Для экстремофильных гидролитических организмов эта необходимость
накладывает дополнительное ограничение: кроме поддержания
внутриклеточного гомеостаза клетки должны вырабатывать устойчивые и
