Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 7.1
Запасы органического углерода в слое 0-100 см почв и торфов России
[по: Орлов и др., 1996]
Зона Площадь, млн га Сорг, млн т
Всего В том числе сельскохозяйственные
Пахота Прочие
Полярно-тундровая 180,7 19225,6 0 0
Лесотундровая 233,6 39357,8 36 254,7
Среднетаежная 237,8 51988,4 81,1 820,0
Южно-таежная 236,6 61952,2 3617,8 6269,7
Лесостепная 126,4 38378,1 11334,2 5349,9
Степная 79,9 21347,9 9562,7 4802,3
Сухостепная 28,2 2824,9 1378,4 668,7
Полупустынная 15,0 1092,3 161,4 515,0
Всего по равнинам 138,2 236167,2 26171,6 18022,2
Кавказ 8,2 1026,6 97,9 416,1
Южная Сибирь 248,0 29061,6 1024,7 1698,3
Северная Сибирь 238,3 27674,9 0 0
Курило-Камчатская обл. 26,3 2216,6 0 0
Всего по горным областям 575,8 59979,7 1122,6 2124,4
Всего по России 1714,0 296146$ 27294$ 20136,7
258
Рис. 7.2. Кислотность верхнего горизонта почвы [по: Stolbovoi, McCallum,
2002]
Рис. 7.4. Картограмма запасов гумуса в почвах России, т/га [по: Орлов,
1999]
/ - < 90; 2 - 90-120; 3 - 120-150; 4 - 150-180; 5 - 210-240; 6 - 240-270;
7 - 270-300; 8 - 320-350; 9 - 420-450; 10 - 450-480; 11-510-540; 12 -
570-600' /.?-> 1000
Рис. 7.5. Гидролиз целлюлозы [по: Tomme et al., 1995]
/ - ГАК; 2 - ксилогликан; 3 - поперечные сшивки; 4 - фенольные сшивки
Модель фрагмента первичной клеточной стенки травянистых растений
иллюстрирует трудности, с которыми сталкиваются микроорганизмы при
гидролизе растительных остатков. Модель основания на анализе колеоптиля
кукурузы и др. однодольных. Показан один слой микрофибрилл целлюлозы
непосредственно после деления клеток; множество таких слоев срастаются,
образуя клеточную стенку. Микрофибриллы связываются
глюкуроноарабиноксиланами (ГАК), скрепляющимися с микрофибриллами
фенольным сшивками. В стенках многих других высших растений во
взаимосвязях участвуют молекулы ксилогликана, присоединяющиеся
водородными мостиками к поверхности микрофибрилл
ганизмов, участвующих в компостировании, включающей как аэробные, так и
анаэробные формы, например гетероферментатив-ные молочнокислые бактерии,
маслянокислые бактерии, в основном использующие углеводы с образованием
консервирующих органических кислот. Скорость процесса разложения приводит
к тому, что развитие этой группировки зимогенных бактерий носит эфемерный
характер. Из легкоразлагаемых углеводов первое место занимает крахмал как
запасное вещество с группировкой аэробных и анаэробных амилолитических
бактерий. Более устойчивы к разложению структурные компоненты
растительной ткани, как
262
пектин. Имеется специализированная группа бактерий, осуществляющая
мацерацию растительной ткани и представленная бактериями мочки льна.
Защитные слизи и камеди разлагаются медленнее, но и здесь действует
специфическая группировка пуллуланолитических бактерий с гидролитическим
ферментом пуллуланазой. В слизетечениях развивается Leuconostoc, в свою
очередь образующий слизь.
Растительные оболочки (рис. 7.5) содержат структуры, составленные из: а)
микрофибрилл целлюлозы с кристаллическими и аморфными участками,
последние легче гидролизуются; б) гемицеллюлозы с ксиланами и
глюкоманнанами, разделяющими целлюлозные фибриллы; в) ксилана из
ксилозной цепи с глюкуроновой кислотой и арабинозой, этерифицированной
феноловыми кислотами, в свою очередь связанной с лигнином ковалентными
связями; г) лигнина, представляющего нерегулярную сеть из ароматических
компонентов, как фенилпропан, и устойчивого к микробному разложению; д)
пектина, представляющего слизи срединной пластинки, из полиуроновых
кислот, например галактуроновой кислоты, этери-фицированных метанолом.
Метанол отщепляется метилэстеразой. Метальные группы пектина и лигнина
служат источником С-1 со-единейий для метилотрофов. В водорослях аналогом
пектина является альгиновая кислота. Водоросли не содержат лигнина,
являющегося характерным веществом для устойчивого углеродного скелета
наземной растительности.
В море целлюлоза не является доминирующим структурным полисахаридом.
Здесь ее заменяет хитин скелета морских беспозвоночных, по обилию на
Земле представляющий второй или третий полисахарид. На суше помимо
беспозвоночных источником хитина служит клеточная стенка грибов.
Гидролизуется хитин экзоферментом хитиназой. Хитин гидролизуют
микофильные грибы, а также широкий набор бактерий как аэробных, в том
числе актиномицеты, так и анаэробных. Среди бактерий следует отметить
помимо стреп-томицетов аэробные псевдомонады, цитофаги, флавобактерии,
арт-робактеры, бациллы, Lysobacter (лизирующий структурно сходный с
хитином муреин бактерий) и анаэробные клостридии, Halanaerobacter.
Характерными потребителями ацетилглюкозамина служат планктомицеты.
Как уже отмечалось, полиглюкоза представлена растворимыми легкодоступными
соединениями, например крахмалом, и труднодоступными нерастворимыми
компонентами оболочек, прежде всего целлюлозой. Крахмал содержит
неразветвленную амилозу с а-1,4- и разветвленный амилопектин с а-1,6-
