Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
первую очередь лигноцеллюлозой, он представляется оптимальным местом для
развития сапрофитных грибов. Ежегодный опад составляет 100-300 г/м2 для
травянистых систем и 200-800 г/м2 для леса. К характерным сапрофитным
грибам в под-,,frстилке относят Alternaria, Cladosporium, "Mycelia
sterilia", в то время как в нижележащем гумусовом слое доминируют
Penicillium,
252
253
Trichoderma, Fusarium. Разложение опада ведет к характерной сукцессии
грибов. Прямой учет живого и мертвого мицелия в почве показывает, что он
составляет главную часть микробной биомассы, особенно в лесных почвах.
Очень важным показателем является так называемый "подстилочный
коэффициент" - отношение ежегодного опада к подстилке, который показывает
скорость разложения растительных остатков.
На севере в тундре он составляет 1 : 200, а на юге в субтропиках 200 : 1
(Перельман, Касимов, 1999). Продукты разложения грибами опада и ветоши
служат субстратом для микофильных бактерий, причем особое значение
приобретает разложение фенольных соединений. Отмерший мицелий грибов
также служит субстратом для бактерий с актиномицетами как характерной
группой, идущей по отмершему мицелию. Разложение остатков в хвойных лесах
приводит к формированию темноокрашенных гумусовых вод.
Наибольший интерес представляет ассоциация микроорганизмов с корневой
системой живых растений. Корни располагаются в почвенном горизонте,
наиболее богатом органическим веществом. Взаимодействие с корневой
системой включает три области: 1) область почвы с непосредственным
воздействие корней - ризосфера; .
2) поверхность корня - ризоплана; 3) ткань корня.
В ризосфере наблюдается действие корневых экссудатов, содер- ; жащих
разнообразные органические вещества, и корневого опада. , Экссудаты
содержат широкий набор углеводов, аминокислот, орга- ' ' нических кислот.
Корневой опад дает лигноцеллюлозу и полисаха- | \ риды слизи (mucigel),
составляющие 80% потери углерода корнем. i : Из суточной ассимиляции 11%
уходит на микробное дыхание и 2% - ; ¦ в органическое вещество почвы.
В ризосфере происходит падение численности микроорганизмов от поверхности
корня:
Расстояние, мм 0-1 1-5 5-10 10-15 15-20
Численность, млрд/см3 120 96 41 34 13
Разнообразие микроорганизмов вблизи корня определяется раз- | '
нообразием поступающих веществ, разнообразием трофических '
взаимодействий микроорганизмов между собой (гидролитики и дис- ,
сипотрофы, бактериолитическая петля) и влиянием специфических ' веществ
растений. Здесь можно ожидать очень широкий круг орга-нотрофных аэробных
организмов, пищевые потребности которых | . ориентированы на экссудаты.
Как правило, эта область развития ¦ микроорганизмов характеризуется
избытком органического углеро- : да и лимитирующим содержанием азота и
фосфора.
На поверхности листьев в филлосфере развиваются организмы, специфически
взаимодействующие с растением, а также паразиты - > бактериальные и
грибные. Сапрофиты используют гуттацию, ели- ! зетечение.
254
7.5. ДЕГРАДАЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ
7.5.1. Разложение растительных остатков
Органическое вещество почвы прирастает за счет фотоавто-трофной
ассимиляции углекислоты из воздуха растительным покровом. При этом
работает циклический механизм, при котором углекислота, образуемая при
дыхании гетеротрофных корней и органотрофном дыхании биоты почвы в
неосвещенной части почвенного профиля, возвращается в аэротоп - приземный
слой атмосферы в пределах растительного покрова. Дисбаланс в цикле
приводит к выводу части Сорг в соединения с большим временем пребывания
углерода, составляющие малую часть потока углерода, но за счет
необратимости процесса создающие главные резервуары Сорг на Земле.
Устойчивые органические вещества составляют собственно почвенный углерод.
Пополнение цикла происходит за счет углекислоты атмосферы. Таким образом,
почва в своей органической компоненте растет за счет воздуха.
Необходимо оценить основные потоки Сорг в почве, чтобы понять роль
специфических групп микроорганизмов, катализирующих превращения вещества
на определенных этапах их преобразования. Вход в систему представляет
С02, ассимилированная растением, выход - устойчивые гумусовые вещества
почвы. Пути углерода в системе для разных ландшафтных зон различны: в
черноземах под травянистым покровом происходит накопление гумуса, в
гидроморф-ных почвах избыточного увлажнения накапливается торф, при
достаточной аэрации происходит полное сгорание органического вещества,
как в подзолах и глеевых почвах, противопоставляемых в качестве
"минеральных почв" почвам "органическим". Различие между этими почвами
определяется полнотой деструкции растительной мортмассы.
Органическое вещество почвы отличается по своему составу от
характеризуемого соотношением Редфильда органического вещества морских
водорослей.
С : N : Р соотношение в наземных системах:
С N Р
Морские водоросли 106 16 1
Почвенные бактерии 31 5 1
Деревья Почвенная органика 500 16 1
