Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
248
земных экосистемах, возникающего на основе дисбаланса между продукционной
ветвью фотосинтезирующих наземных организмов, способных выносить
фотосинтезирующий аппарат в воздух, в аэро-топ (от лишайников и мхов до
деревьев и трав) и деградационной ветвью, обусловленной деятельностью
микроорганизмов. Наличие
диментации, где происходит, например, образование богатых органическим
веществом сланцев.
Почва как среда обитания микроорганизмов в отличие от водных систем имеет
ряд характерных особенностей:
1) путь углерода ведет к образованию резервуара гумуса как стойкого
органического вещества,
2) доминирующей группой являются мицелиальные организмы -грибы и
актиномицеты,
3) продукционная ветвь в толще почвы обусловлена корневой системой
растений.
Главным органическим компонентом, поступающим в почву, является
лигноцеллюлоза. Лигнин вообще не свойственен водным ор-
249
ганизмам. Несмотря на возможность рассматривать его как основной
предшественник гумуса и несомненную роль в его образовании, предположение
о прямой последовательности лигнин-гумус явно недостаточно, т.к. гумус
образуется и из предшественников, содержащих мало лигнина, например в
торфяных сфагновых болотах или же при первичном почвообразовательном
процессе под лишайниками на выветрелых скалах, и содержит довольно много
азота. В этих случаях и роль корневой системы отсутствует. Являются ли
гумусовые вещества продуктом аэробной переработки органических остатков
грибами или же они образуются и анаэробно в затопленном слое болот из
торфа?
Все эти вопросы получают неопределенные ответы, универсальное решение
отсутствует.
Гетерогенность почвы обусловлена наличием разных по размерам частиц и эта
иерархия размеров должна постоянно учитываться. Она приведена ниже (по:
Paul, Clark, 1989):
Категория Макро агрегат
Микроагрегат (песок) (разлагаеамя органика)
Корневые волоски (устойчивая органика)
Крупные поры (устойчивая органика)
Поры (устойчивая минеральная часть)
Размеры, мкм >2000 200
20
0,2
Связывающий
компонент
Корни и гифы
Растительные и грибные остатки
Органические остатки (гумус)
Алюмосиликаты, окислы, полимеры, сорбированные на глинах
Компоненты
Частицы, макропоры Корешки, гифы, минеральные частицы Гифы, бактерии,
глина
Бактерии, гумус, глинистые минералы Глинистые минералы
Доступным для развития микроорганизмов является поровое пространство
почвы порядка микрон, заполненное водой и почвен- Т ным воздухом.
Микроорганизмы занимают менее 0,01 порового * пространства. Положение
внутри пор до известной степени защища-^ ет микроорганизмы от хищников.
Микропоры менее 0,2 мкм, например чехол из глинистых минералов, физически
защищают органические вещества от воздействия экзоферментов. ^
Разные почвы имеют агрегаты разного размера, меняющиеся в* зависимости от
состояния почвы и, например, ее обработки. Воз-" душно сухие агрегаты
обычно состоят из агломератов водопрочных агрегатов меньшего размера.
Характерный масштаб агрегатов со-' ставляет от долей до десятка
миллиметров. Формирование агрегатов происходит при участии
микроорганизмов. Оно обусловлено
250
склеивающим действием бактериальных слизей на мелкие минеральные
компоненты почвы, прежде всего глинистые частицы. Глинистые частицы
адсорбируют бактерии или при высокой дисперсности способны коагулировать
бактериальные клетки из коллоидных растворов. Агрегаты скрепляются и
армируются мицелием микромицетов, оплетающим частицы снаружи.
Органические частицы и коллоиды гуминовых веществ взаимодействуют с
минеральными компонентами, создавая органо-минеральную структуру
агрегатов.
При микроскопическом анализе агрегатов в их центральной части
обнаруживаются комки бактерий, а снаружи облекающий войлок мицелия.
Бактерии проникают в поровое пространство агрегата с порами не менее 0,6
мкм, если поры не заняты почвенной влагой. Внутренняя часть агрегата
остается влажной, в то время как поверхность подсушивается и находится в
равновесном состоянии с влагой почвенного воздуха. Агрегат почвы
оказывается местообитанием микробного сообщества, созданным при участии
взаимодействующих в нем функционально различных групп микроорганизмов.
Распределение влаги в агрегате ведет к тому, что его центральная часть
оказывается восстановленной из-за медленной диффузии 02 по капиллярам и
поглощения 02 в наружном слое аэробными органотрофами. Установление
анаэробиоза в центральной части агрегата зависит от диффузионных
процессов и наличия легкодоступного органического вещества.
Математические модели агрегата показали, что при размерах агрегата 10 мм
внутри должна возникать анаэробная зона. Прямые измерения с помощью
микроэлектродной техники установили, что анаэробная зона возникает в
агрегатах размером 4 мм. Эксперименты по выделению газообразных продуктов
обмена микроорганизмов показали, что СН4 может продуцироваться при
размерах агрегатов менее 2 мм, но его продукция возрастает с увеличением
