Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
приспособленных к низкой температуре и осолодению растительной массы (как
при низовом 6°С брожении в пиве), но росту в аэробных условиях, а не
спиртовому брожению.
Критическим для разложения оказывается уровень грунтовых вод,
определяющий границу между аэробной и анаэробной зонами. Разложение
интенсивнее всего идет в тонком слое на поверхности воды, приближающемся
по условиям к нейстонной пленке, и в воде, поднимающейся по смоченной
поверхности стеблей. В анаэробной зоне сфагновых болот происходит
подавление разложения растительных бстатков, в отличие от минеральных
низовых болот, где осуществляется интенсивный биологический цикл. В
нормальных условиях сфагновое болото служит долгосрочной ловушкой для
углерода, несмотря на малую первичную продукцию. При уровне
к разложению не только из-за кислой среды, но и вследствие специ-* 118
воды 15 см от поверхности болото служит стоком С02, при уровне фического
ингибирования микроорганизмов, хорошо известного по ^ применению сфагнов
как стерилизующих повязок. Хлопковая нить* ^ по испытанию на разрыв в
присутствии сфагнов разлагалась гораз-" до медленнее. Отсюда следует, что
в присутствии сфагнов специфи-1 чески подавляется разложение целлюлозы, а
не азотистых веществ.'
Данные по разложению болотных растений отчетливо показывают,' что в
первые два года происходит мобилизация примерно половины* азота опада из
12% разложенного органического вещества для сфаг-1 на и 35% - для пушицы
с отношением С : N, достигающим 110 на* * второй год. На третий год это
соотношение составляет 40, указывая1" " на вторичное закрепление азота
деструкторами. Разложение таких' растений низовых болот, как тростник и
осока, идет более равно-*(r)(r)*
240
> 30 см - источникам. Основной причиной высокой нетто-экоси-стемной
продукции служит подавление деструкции. При устранении анаэробной ловушки
начинается быстрое биологическое выгорание торфа вплоть до минерального
грунта. Это подтверждается опытом осушения болот как в Белоруссии, так и
Индонезии.
Замедление деструкции в болотах хорошо иллюстрируется высокой
сохранностью органических веществ в торфе. Прежде всего это древесные
остатки с лигнином. К ним следует добавить и остатки животных. В болотах
хорошо сохраняются трупы людей неолита (Moorleiche на побережье Северного
моря) и археологические предметы, включая ткани. Болота служат не только
глобальным стоком С02 в органический углерод, но и локальным источником
накопления угля. Образование угля в процессе длительного диагенеза
обусловлено потерей кислорода и водорода. Часто угли захватывают при
своем образовании метан, и он является причиной взрывов в
241
угольных шахтах, а при открытой добыче - эмиссии метана в воздух. Таким
образом, наземные болота, в противоположность морским, служат источником
образования угля, а не нефти.
Микроорганизмы-деструкторы разных болот должны обладать различными
экофизиологическими характеристиками. Очень приблизительно можно
составить матрицу для доминирующих условий:
Низовое болото
Накопление торфа
Сосудистые расте-1 ния
Полная Анаэробиозом, продукция преобладает над ад.
деструкцией Бактерии, ней-трофилы, газо-трофы
Метаногенное и отчасти сульфидогенное сообщества |
Тундра влажная Верховое болото
Продукция/ Баланс Накопление
деструкция торфа
Продуценты Мохово-кустар- Сфагны
ничковая
растительность
Деструкция Неполная Неполная
Трофическая В егетационным Кислотностью,
цепь блоки- сезоном анаэробиозом
ровка
Деструкторы- Грибы и бактерии- Грибы, ацидо-
аэробы аэробы, психро- филы.олиго-
филы и эфемеры трофы
Бактерии- Психрофилы, В торфе слабый
анаэробы маслянокислые, метаногенез
гомоацетатные
В аэробной зоне мохового болота сочетаются
филии и олиготрофии, и для организмов этой зоны можно предложить название
психроолиготрофов.
Сфагновые болота, несмотря на замедленность процессов в них, служат одним
из наиболее значимых источников биогенной эмиссии метана, особенно в
России. В сфагновых болотах работает ацидофильный цикл Зёнгена.
Метаногенное сообщество в торфе развивается. Установлено, что метаногенез
в сфагновом торфе стимулируется добавлением органических кислот, прежде
всего ацетата, но не метанолом или метиламинами, что составляет резкий
контраст с солеными водами. Можно полагать, что здесь доминирует С-2 путь
метаногенеза, хотя возможно и использование Н2 + С02. В этом случае,
однако, отчетливую конкуренцию метаногенам составляют го-моацетатные
бактерии, роль которых подробнее разбирается в связи с психрофильным
сообществом. Вообще говоря, развитие мета-ногенов сильно подавляется при
pH < 6, но в очистных сооружениях удалось зарегистрировать развитие
метаносарцины и при pH < 4, однако культура была крайне неустойчива. Тем
больший интерес представляет тот факт, что именно сфагновые болота служат
важнейшим для России источником метана. При всей слабой продукции метана
в сфагновом болоте иногда оказывается, что слой торфа плавает на газовой
