Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
путь для. газов, пересекающий границу аэробной и анаэробной зоны. По
этому пути происходит поступление воздуха в бескислородную зону и выход
болотного газа из анаэробной зоны в атмосферу. В особенности характерны
для эмиссии газа кочки осок, прежде всего пушицы Eriophorum. Характерной
особенностью этих растений является способность к развитию корневой
системы в затопленном торфе в бескислородных условиях. Чтобы избежать
аноксии корней, почти все сосудистые растения выработали структурные
приспособления в виде аэренхимы, служащей для транспорта газов. В
наземных растениях пористость составляет 2-7% объема, а у болотных - до
60%. Аноксия стимулирует переключение с клеточного дыхания на образование
эта-( нола, который диффундирует из корней наружу. Формирование аэренхимы
регулируется этиленом, продукция которого стимулируется при затоплении.
Этилен, в свою очередь, стимулирует целлюла-^ зу кортекса, приводя к
дезинтеграции клеточной стенки и создавая * структуру сот. Главным
фактором в поступлении 02 служит порис-' тосгь корней, причем важна
радиальная потеря 02, при которой на поверхности корней отлагается
окисное железо, представляющее ^ естественный индикатор поступления
воздуха. Часто эти отложения ^ содержат массу эпифитных железобактерий
группы сидерокапс.
' Недостаток минерального питания на кислых и торфянистых ^почвах привел
к образованию у вересковых кустарничков, таких, ¦^как Vaccinum
(брусника), Oxicoccus (клюква), эндотрофной арбуску-^лярной микоризы. Под
слоем отмершего мха кустарнички образуют плотную переплетенную сеть,
которая связана отходящими от эпидермиса корней гифами микоризы,
пронизывающими торф. Ниже ''они отмирают, оставляя в торфе горизонтальные
слои. Микоризы 'вересковых представляют мантию до 85 мкм. Массу микоризы
обычно оценивают по содержанию глюкозамина. Микориза проникает только
снаружи в клетки кортекса, где формируются клубки, обновляющиеся каждые
10-15 дней. С корнями вересковых ассоцииро-
239
ван медленно растущий аскомицет, заполняющий до 40% клеток корня.
Микориза усиленно потребляет органические вещества в присутствии аммония.
Симбиоз определяется поступлением легко используемых органических веществ
от растения и минеральных веществ, в первую очередь иммобилизованного
железом фосфора, из разлагаемого торфа от микоризы. Транспорт кислорода
от аэренхимы растения в мицелий гриба не обсуждается. Симбиоз грибов с
вересковыми исследовал в 1950-х годах Г. Бургеф9 и выделил грибы-
симбионты на безазотистой среде с крахмалом при рН4. Удался и ресинтез
консорциума. Сфагны проращивали из спор на стерильном торфе при высокой
влажности, и для прорастания они нуждались в присутствии видов грибов
Mortirella, Trichoderma. Для ресинтеза системы требуются четыре
компонента: мох, зеленое растение, два гриба. Грибы-симбионты обладали
целлюлозоразлагающей активностью, использовали пектин, дубильные
вещества, прежде всего катехины, и обильно образовывали меланины,
служившие исходным материалом для синтеза гумусовых веществ. Мох, зеленое
растение, грибы образовывали взаимообусловленную трофическую систему.
Деструкция в верховых болотах происходит в кислой среде, благоприятной
для компостирования и сохранения полуразложившихся растительных остатков
в виде торфа. Деструкцию в болотах изучали главным образом in situ по
разложению растительной массы в мешочках и потере веса. Определяющим для
скорости разложения служит содержание лигнина. Сфагны содержат 1-2%
лигнина и со-] * стоят преимущественно из полисахаридов, которые
поставляют в воды смесь различных олигосахаридов. Напротив, вересковые
содержат до 30% лигнина. Деструкция начинается с вымывания
легкорастворимых веществ, прежде всего из листьев, где их содержится до
30%. Несмотря на малое содержание лигнина, сфагны устойчивы
*
1 Burgeff Н. Mikrobiologie des Hochmoores mit besonderer Berucksichtigung
der^ Erikazeen - Pilz - Symbiose. Stuttgart: Fischer, 1961. 178 S.
мерно. В результате запас N и Р в торфе верховых болот выше, чем в
осоковых. Вместе с тем и содержание экстрагируемого фосфора в сфагновых
болотах выше, чем в минеротрофных, где фосфор связывается кальцием,
железом, алюминием. Разложение оценивается у сфагнов 0,5% сутки, вдвое
меньше, чем у осок, и идет быстрее всего на глубине 5 см.
Медленное отмирание микроорганизмов в сфагновом торфе может быть
проиллюстрировано встречаемостью по профилю торфа дрожжей. В сфагновом
болоте основная масса дрожжей представлена фитобионтами. В отличие от
почвенных горизонтов, где численность дрожжей резко снижается при
переходе к минеральным слоям, в торфе численность остается постоянной на
глубину разреза. Доминируют эпифиты Rhodotorula mucilaginosa,
Sporobolomyces roseus и эврибионт Cryptococcus albidus, составляющие на
мхах и подстилке 80%. В торфяно-болотистых почвах доминирует Cryptococcus
gilvescens, не встречающийся в других почвах. Дрожжи используют здесь
растворимые сахара, и их стратегия оценивается как стратегия патиентов,
