Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
ограниченный круг растений-сфагнофилов, преимущественно вересковых
кустарничков. Сфагны представляют крайний пример социальных растений,
развиваясь в виде сообщества -сфагнеты. В России встречается 42 из
известных 300 видов рода Sphagnum, с наиболее распространенными
S.angustifolium, S.balticum, S.fuscum, S.magellanicum. Доминирующие виды
сфагнов варьируют в зависимости от 1) омбротрофного или минеротрофного
питания;
2) степени увлажнения; 3) расположения на краю или в середине болота.
Наиболее важными факторами оказались климат и хими-
235
ческий состав воды. Но сфагны и сами по себе служат мощным
средообразующим фактором. Sphagnum развивается в условиях низкого
содержания катионов, особенно кальция, так как его ткань, содержащая
много уроновых кислот, служит хорошим катионообменни-ком, приводя к
подкислению среды. В случае притока минеральных веществ сфагны
оказываются неконкурентоспособными по сравнению с цветковыми растениями.
Поэтому они представляют экстре-мофилов-олиготрофов по отношению к
минеральному питанию.
Сфагны создают специфическую среду и в рамках ландшафта, и на уровне
дерновины. Тонкий и длинный стебелек сфагна не имеет ризоидов и покрыт
веточками. На вершине веточки образуют плотные головки с звездчатыми
листочками, занимающими площадь 2-4 см2. Стебелек окружен эпидермисом из
бесцветных клеток с порами. Под ними идет буроватый древесинный цилиндр,
а центральная часть стебелька занята токостенными клетками сердцевины.
Ббльшая часть листочков состоит из крупных гиалиновых клеток с порами и
поперечными утолщениями. Между ними зажаты тонкие хлорофиллоносные
клетки, сеть которых напоминает зеленую водоросль - водяную сеточку
Hydrodictyon. Форма хлорофиллоносных клеток служит определительным
признаком сфагнов. Гиалиновые клетки образуют капиллярную сеть,
позволяющую сфагнам удерживать стократные количества воды. Сфагны
относятся к типичным кальциефобам.
Структура сфагнового покрова вполне закономерна. До 5 см в глубину
располагаются прямостоячие стебли "зеленого мха", далее до 15-20 см идет
слой "белого мха" (очес) из потерявших хлорофилл вследствие самозатенения
растеньиц. На глубине 20 см в зависимости от уровня воды обычно
начинается переход в "бурый мох" и начало торфообразования. Растеньица
сохраняют все листья выше са-
мого высокого уровня воды и теряют все листья ниже самого низко- ¦ * дат
к проигрышу сфагнов по отношению к сосудистым растениям.
" Часть азота остается в трудноразлагаемых азотистых соединениях, которые
переходят в гумусовые вещества торфа в затопленной ана-тионобменником,
приводит к повышению кислотности до pH 3,0-4,5 эробной зоне; при
осушении они могут снова использоваться. Толь-
го. Благодаря особенностям сфагнов вода в болоте претерпевает резкие
изменения. Обилие уроновых кислот, служащих мощным ка-
воды от механических примесей. Гиалиновые клетки с порами служат
ловушками для бактерий, которых легко наблюдать внутри и
которые не образуют микроколоний, указывающих на размноже-
ние, как это происходит на волокнах растительных остатков.
Оби- ^
высокую цветность воде, которую относят к категории "дистроф-ных вод".
Содержание минеральных компонентов в ней минимально и составляет величину
порядка 100 мг/л. Соответственно низка электропроводность
А
Отличительной особенностью сфагнов служит их способность удерживать влагу
гиалиновыми клетками листьев. Вода и углекислота поступают в сфагны без
проводящей системы и устьиц. Уровень воды служит определяющим фактором в
развитии сфагнов. Вода поднимается в капиллярном пространстве между
стеблями и листьями мха. Рост мха зависит от влажности головок. Пассивная
зависимость от влаги и колебаний уровня воды компенсируется устойчивостью
к высушиванию и быстрым откликом на увлажнение, причем быстрее
восстанавливается дыхание и медленнее - фотосинтез. Фотосинтез зависит и
от влажности, и от содержания воды. Для сфагнов естественное содержание
влаги составляет 660-1200% и определяет соотношение проникновения воды
снизу и света и углекислоты сверху. В насыщенном водой мхе фотосинтез
возрастает с увеличением С02 до 8000 ppm. Ассимиляция С02 идет как у
обычных С-3 растений со скоростью 100-300 мг С02 / (м2 • час). Жизненная
стратегия сфагнов представляет компромисс между водным режимом,
доступностью света, поступлением С02 и минеральным питанием. Малая
зависимость сфагнов от минеральных веществ определяет выигрыш сфагнов при
их конкуренции с сосудистыми растениями в ультрапресных водах. Они
представляют выраженных кальциефо-бов. Сфагны отличаются эффективной
системой ассимиляции связанного азота, которая позволяет им выигрывать не
только у сосудистых растений, но и у микроорганизмов-деструкторов.
Сфагнум содержит мало азота с отношением С : N = 72. Прирост сфагнов
зависит от рецикла азота в сообществе. Легко деградируемые азотистые
соединения разлагаются микробами, масса которых невелика, и
соответственно невелика и масса азотистых соединений, иммобилизуемых в
